Introducao a Biologia Evolutiva
A evolução é a pedra angular da biologia moderna. Ela une todos os campos da biologia sob um único modelo teórico. Não é um conceito difícil, mas muito poucas pessoas - incluindo a maioria dos biólogos - têm uma compreensão satisfatória disso. Um erro comum é acreditar que as espécies podem ser arranjadas em uma escala evolutiva de bactérias através de animais “inferiores”, animais “superiores” e, finalmente, até o homem. Erros permeiam as exposições científicas populares da biologia evolutiva. Os erros chegam a ser filtrados em revistas e textos de biologia. Por exemplo, Lodish, et. al., em seu texto sobre biologia celular, afirma: “Foi o grande insight de Charles Darwin que os organismos estão todos relacionados em uma grande cadeia de seres …” De fato, a ideia de uma grande cadeia de seres, que remonta a Linnaeus, foi derrubado pela ideia de Darwin da descendência comum.
O desentendimentos sobre a evolução é prejudicial ao estudo da evolução e da biologia como um todo. As pessoas que têm interesse geral na ciência provavelmente rejeitarão a evolução como uma “ciência suave” (soft science) depois de absorver a versão pop da evolução que é abundante e absurda. A impressão de ser uma ciência suave é reforçada quando biólogos em campos não relacionados especulam publicamente sobre a evolução.
Esta é uma breve introdução à biologia evolutiva. Eu tento explicar o básico da teoria da evolução e corrijo muitos dos equívocos.
O que é evolução?
A evolução é a mudança no pool genético de uma população ao longo do tempo. Um gene é uma unidade hereditária que pode ser transmitida inalterada por muitas gerações. O pool genético é o conjunto de todos os genes em uma espécie ou população.
A mariposa inglesa, Biston betularia, é um exemplo frequentemente citado da evolução observada. [Evolução: uma mudança no pool genético] Nesta mariposa há dois polimorfos de cor, claro e escuro. H. Kettlewell descobriu que as mariposas escuras constituíam menos de 2% da população antes de 1848. A frequência do poliformo escuro aumentou nos anos seguintes. Em 1898, 95% das mariposas em Manchester e outras áreas altamente industrializadas eram do tipo escuro. Sua frequência foi menor nas áreas rurais. A população de mariposas mudou de mariposas, em sua maioria de cor clara, para mariposas quase todas de cor escura. A cor das mariposas foi determinada principalmente por um único gene. [gene: uma unidade hereditária] Assim, a mudança na frequência de mariposas de cor escura representou uma mudança no pool genético. [pool genético: o conjunto de todos os genes em uma população] Essa mudança foi, por definição, evolução.
O aumento na abundância relativa do tipo escuro foi devido à seleção natural. O final do século XVIII foi a época da revolução industrial na Inglaterra. A fuligem das fábricas escureceu as árvores de vidoeiro em que as mariposas pousavam. Contra um fundo fuliginoso, as aves podiam ver melhor as mariposas mais claras e assim as comiam com mais frequência. Como resultado, mais mariposas escuras sobreviveram até a idade reprodutiva e deixaram prole. O maior número de descendentes deixados pelas mariposas escuras é o que causou o aumento da frequência. Este é um exemplo de seleção natural.
Populações evoluem. [evolução: uma mudança no pool genético] Para entender a evolução, é necessário ver as populações como uma coleção de indivíduos, cada um abrigando um conjunto diferente de características. Um único organismo nunca é típico de uma população inteira, a menos que não haja variação dentro dessa população. Organismos individuais não evoluem, eles retêm os mesmos genes ao longo da vida. Quando uma população está evoluindo, a proporção de diferentes tipos genéticos está mudando - cada organismo individual dentro de uma população não muda. Por exemplo, no exemplo anterior, a frequência de mariposas escuras aumentou; as mariposas não mudaram da claras para cinza para escuras em concerto. O processo de evolução pode ser resumido em três frases: os genes se transformam. [gene: uma unidade hereditária] Indivíduos são selecionados. Populações evoluem.
A evolução pode ser dividida em microevolução e macroevolução. O tipo de evolução documentada acima é microevolução. Mudanças maiores, como quando uma nova espécie é formada, são chamadas de macroevolução. Alguns biólogos sentem que os mecanismos da macroevolução são diferentes daqueles da mudança microevolutiva. Outros acham que a distinção entre os dois é arbitrária - a macroevolução é a microevolução cumulativa.
A palavra evolução tem vários significados. O fato de que todos os organismos estão ligados através da descendência a um ancestral comum é frequentemente chamado de evolução. A teoria de como os primeiros organismos vivos surgiram é frequentemente chamada de evolução. Mas na verdade deve ser chamada de abiogênese. E frequentemente, as pessoas usam a palavra evolução quando realmente querem dizer seleção natural - um dos muitos mecanismos de evolução.
Principais Equívocos Sobre a Evolução
A evolução pode ocorrer sem alteração morfológica; e a mudança morfológica pode ocorrer sem evolução. Os seres humanos são maiores agora do que no passado recente, resultado de uma melhor dieta e remédios. Mudanças fenotípicas, assim induzidas apenas por mudanças no ambiente, não contam como evolução, porque não são hereditárias; em outras palavras, a mudança não é passada para a descendência do organismo. Fenótipo são as propriedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, comportamentais e outras exibidas por um organismo vivo. O fenótipo de um organismo é determinado por seus genes e seu ambiente. A maioria das alterações devido ao ambiente é bastante sutil, por exemplo, diferenças de tamanho. Alterações fenotípicas em larga escala são obviamente devidas a mudanças genéticas e, portanto, são evolução.
Evolução não é progresso. As populações simplesmente se adaptam ao ambiente atual. Eles não necessariamente se tornam melhores em qualquer sentido absoluto ao longo do tempo. Uma característica ou estratégia que é bem-sucedida em um momento pode não ter êxito em outra. Paquin e Adams demonstraram isso experimentalmente. Eles fundaram uma cultura de levedura e a mantiveram por muitas gerações. Ocasionalmente, surgia uma mutação que permitia ao portador reproduzir-se melhor que seus contemporâneos. Essas linhagens mutantes dominavam as cepas anteriormente dominantes. Amostras das cepas mais bem sucedidas da cultura eram coletadas em uma variedade de vezes. Em experimentos de competição posteriores , cada linhagem dominava o tipo imediatamente dominante em uma cultura. No entanto, algumas cepas anteriormente isoladas conseguiam superar as cepas que surgiram no final do experimento. A capacidade competitiva de uma cepa sempre foi melhor do que seu tipo anterior, mas a competitividade em um sentido geral não estava aumentando. O sucesso de qualquer organismo depende do comportamento de seus contemporâneos. Para a maioria das características ou comportamentos, provavelmente não existe um projeto ou estratégia ideal, apenas contingentes. A evolução pode ser como um jogo de pedra, papel e tesoura.
Organismos não são alvos passivos de seu ambiente. Cada espécie modifica seu próprio ambiente. No mínimo, os organismos removem e adicionam resíduos ao ambiente. Muitas vezes, os produtos residuais beneficiam outras espécies. O estrume animal é fertilizante para plantas. Por outro lado, o oxigênio que respiramos é um resíduo das plantas. Espécies não mudam simplesmente para se adequar ao seu ambiente; Elas modificam seu ambiente para adequá-lo a elas. Os castores constroem represas para criar uma lagoa adequada para sustentá-los e criar jovens. Alternativamente, quando o ambiente muda, as espécies podem migrar para climas adequados ou procurar microambientes aos quais estão adaptados.
Variação Genética
Evolução requer variação genética. Se não houvesse mariposas escuras, a população não poderia ter evoluído da maioria clara para a maioria escura. Para que a evolução continue, devem haver mecanismos para aumentar ou criar variações genéticas e mecanismos para diminuí-la. Mutação é uma mudança em um gene. Essas mudanças são a fonte de nova variação genética. A seleção natural opera nesta variação.
A variação genética tem dois componentes: diversidade alélica e associações não aleatórias de alelos. Os alelos são versões diferentes do mesmo gene. Por exemplo, os humanos podem ter alelos A, B ou O que determinam um aspecto do seu tipo sanguíneo. A maioria dos animais, incluindo humanos, é diplóide - eles contêm dois alelos para cada gene em cada locus, um herdado de sua mãe e outro herdado de seu pai. Locus é a localização de um gene em um cromossomo. Os seres humanos podem ser AA, AB, AO, BB, BO ou OO no locus do grupo sanguíneo. Se os dois alelos em um locus são do mesmo tipo (por exemplo, dois alelos A), o indivíduo seria chamado de homozigoto. Um indivíduo com dois alelos diferentes em um locus (por exemplo, um indivíduo AB) é chamado de heterozigoto. Em qualquer locus pode haver muitos alelos diferentes em uma população, mais alelos do que um único organismo pode possuir. Por exemplo, nenhum ser humano pode ter um alelo A, B e O.
Variação considerável exite em populações naturais. Em 45 por cento dos loci nas plantas há mais de um alelo no pool genético. [alelo: versão alternativa de um gene (criado por mutação)] Qualquer planta é susceptível de ser heterozigótica em cerca de 15 por cento dos seus loci. Níveis de variação genética em animais variam de cerca de 15% dos loci tendo mais de um alelo (polimórfico) em aves, para mais de 50% dos loci sendo polimórficos em insetos. Mamíferos e répteis são polimórficos em cerca de 20% dos seus loci - os anfíbios e os peixes são polimórficos em cerca de 30% dos seus loci. Na maioria das populações, existem loci suficientes e alelos diferentes o suficiente para que cada indivíduo, exceto gêmeos idênticos, tenha uma combinação única de alelos.
O desequilíbrio de ligação é uma medida de associação entre alelos de dois genes diferentes. [alelo: versão alternativa de um gene] Se dois alelos foram encontrados juntos em organismos com mais frequência do que seria esperado, os alelos estão em desequilíbrio de ligação. Se houver dois locus em um organismo (A e B) e dois alelos em cada um desses loci (A1, A2, B1 e B2), o desequilíbrio de ligação (D) é calculado como D = f (A1B1) * f (A2B2) - f (A1B2) * f (A2B1) (onde f (X) é a frequência de X na população). [Loci (plural de locus): localização de um gene em um cromossomo] D varia entre -1/4 e 1/4; quanto maior o desvio de zero, maior a ligação. O sinal é simplesmente uma consequência de como os alelos são numerados. O desequilíbrio de ligação pode ser o resultado da proximidade física dos genes. Ou, pode ser mantido pela seleção natural se algumas combinações de alelos funcionarem melhor como uma equipe.
A seleção natural mantém o desequilíbrio de ligação entre alelos de cor e padrão na Papilio memnon. [desequilíbrio de ligação: associação entre alelos em diferentes locos] Nesta espécie de mariposa, existe um gene que determina a morfologia da asa. Um alelo nesse lócus leva a uma mariposa que tem cauda; o outro alelo codifica uma mariposa sem cauda. Há outro gene que determina se a asa é colorida de forma brilhante ou escura. Há, portanto, quatro tipos possíveis de mariposas: mariposas de cores vivas com e sem cauda e mariposas escuras com e sem cauda. Todos os quatro podem ser produzidos quando as mariposa são trazidas para o laboratório e cruzadas. No entanto, apenas dois destes tipos de mariposas são encontrados na natureza: mariposas de cores brilhantes com caudas e mariposa de cor escura sem cauda. A associação não aleatória é mantida pela seleção natural. Traças brilhantes e de cauda imitam o padrão de uma espécie intragável. O morfo escuro é um crípse. As outras duas combinações não são nem miméticas nem crípses e são rapidamente comidas pelos pássaros.
O acasalamento seletivo causa uma distribuição não aleatória de alelos em um único locus. [locus: localização de um gene em um cromossomo] Se houver dois alelos (A e a) em um locus com frequências p e q, a frequência dos três possíveis genótipos (AA, Aa e aa) será p2, 2pq e q2, respectivamente. Por exemplo, se a frequência de A é 0,9 e a frequência de a é 0,1, as frequências dos indivíduos AA, Aa e aa são: 0,81, 0,18 e 0,01. Essa distribuição é chamada de equilíbrio de Hardy-Weinberg.
O acasalamento não aleatório resulta em um desvio da distribuição de Hardy-Weinberg. Os humanos acasalam proporcionalmente de acordo com a raça; É mais provável que acasalemos com alguém de nossa própria raça do que com outra. Em populações que acasalam desta forma, menos heterozigotos são encontrados do que seria previsto sob acasalamento aleatório. [heterozigoto: um organismo que tem dois alelos diferentes em um locus] Uma diminuição nos heterozigotos pode ser o resultado da escolha do parceiro ou simplesmente o resultado da subdivisão da população. A maioria dos organismos tem uma capacidade de dispersão limitada, portanto, seu parceiro será escolhido da população local.
Evolução dentro de uma linhagem
Para que a evolução continue, deve haver mecanismos para aumentar ou criar variações genéticas e mecanismos para diminuí-la. Os mecanismos da evolução são mutação, seleção natural, deriva genética, recombinação e fluxo gênico. Eu as agrupei em duas classes - aquelas que diminuem a variação genética e aquelas que aumentam.
Mecanismos que diminuem a variação genética
Seleção natural
Alguns tipos de organismos dentro de uma população deixam mais descendentes do que outros. Com o tempo, a frequência do tipo mais prolífico aumentará. A diferença na capacidade reprodutiva é chamada de seleção natural. A seleção natural é o único mecanismo da evolução adaptativa; e é definido como o sucesso reprodutivo diferencial de classes pré-existentes de variantes genéticas no pool genético.
A ação mais comum da seleção natural é remover variantes não aptas à medida que elas surgem via mutação. [seleção natural: sucesso reprodutivo diferencial dos genótipos] Em outras palavras, a seleção natural geralmente impede que novos alelos aumentem em frequência. Isso levou um famoso evolucionista, George Williams, a dizer “A evolução prossegue apesar da seleção natural”.
A seleção natural pode manter ou esgotar a variação genética dependendo de como ela age. Quando a seleção atua para eliminar alelos deletérios, ou faz com que um alelo seja varrido para fixação, ele esgota a variação genética. Quando os heterozigotos são mais adequados que os homozigotos, a seleção faz com que a variação genética seja mantida. [heterozigoto: um organismo que tem dois alelos diferentes em um locus. | homozigoto: um organismo que tem dois alelos idênticos em um locus. Isso é chamado de seleção de equilíbrio. Um exemplo disso é a manutenção dos alelos falciformes em populações humanas sujeitas à malária. Variação em um único locus determina se os glóbulos vermelhos são formados normalmente ou falciformes. Se um humano tem dois alelos para a célula falciforme, ele desenvolve anemia - a forma das células falciformes impede que eles transportem níveis normais de oxigênio. No entanto, heterozigotos que têm uma cópia do alelo da célula falciforme, juntamente com um alelo normal, têm alguma resistência à malária - a forma das células falciformes torna mais difícil para os plasmódios (agentes causadores da malária) entrar na célula. Assim, indivíduos homozigotos para o alelo normal sofrem mais malária do que heterozigotos. Indivíduos homozigotos para a célula falciforme são anêmicos. Heterozigotos têm a maior aptidão destes três tipos. Os heterozigotos transmitem alelos falciforme e normais para a próxima geração. Assim, nenhum dos alelos pode ser eliminado do pool genético. O alelo da célula falciforme é mais frequente nas regiões da África, onde a malária é mais difundida.
A seleção de equilíbrio é rara em populações naturais. [seleção de equilíbrio: seleção favorecendo heterozigotos] Apenas um punhado de outros casos ao lado do exemplo da célula falciforme foi encontrado. Ao mesmo tempo, os geneticistas de população pensavam que a seleção equilibrada poderia ser uma explicação geral para os níveis de variação genética encontrados em populações naturais. Isso não é mais o caso. A seleção de equilíbrio é raramente encontrada em populações naturais. E há razões teóricas por que a seleção natural não pode manter polimorfismos em vários locos por meio da seleção de equilíbrio.
Indivíduos são selecionados. O exemplo que dei anteriormente foi um exemplo de evolução via seleção natural. [seleção natural: sucesso reprodutivo diferencial de genótipos] Mariposas de cor escura tiveram maior sucesso reprodutivo porque mariposas de cor clara sofreram maior taxa de predação. O declínio dos alelos de cor clara foi causado por indivíduos de cor clara sendo removidos do pool genético (selecionado contra). Organismos individuais ou reproduzem ou não se reproduzem e são, portanto, a unidade de seleção. Alelos unidirecionais podem mudar em frequência e ser alojados em organismos com diferentes taxas reprodutivas. Os genes não são a unidade de seleção (porque o sucesso deles depende também dos outros genes do organismo); nem são grupos de organismos uma unidade de seleção. Existem algumas exceções a essa “regra”, mas é uma boa generalização.
Organismos não realizam comportamentos que são para o bem de suas espécies. Um organismo individual compete principalmente com outros de sua própria espécie por seu sucesso reprodutivo. A seleção natural favorece o comportamento egoísta, porque qualquer ato verdadeiramente altruísta aumenta o sucesso reprodutivo do receptor e, ao mesmo tempo, reduz os doadores. Os altruístas desapareceriam de uma população, pois os não-altruístas colheriam os benefícios, mas não pagariam os custos, de atos altruístas. Muitos comportamentos parecem altruístas. Biólogos, no entanto, podem demonstrar que esses comportamentos são apenas aparentemente altruístas. Cooperar ou ajudar outros organismos é muitas vezes a estratégia mais egoísta para um animal. Isso é chamado de altruísmo recíproco. Um bom exemplo disso é o compartilhamento de sangue em morcegos hematófagos. Nesses morcegos, aqueles que têm a sorte de encontrar uma refeição costumam compartilhar parte dela com um morcego mal sucedido, regurgitando um pouco de sangue na boca do outro. Os biólogos descobriram que esses morcegos formam vínculos com parceiros e ajudam uns aos outros quando o outro é carente. Se um morcego for considerado um “trapaceiro” (ele aceita sangue quando está morrendo de fome, mas não doa quando seu parceiro está), seu parceiro o abandonará. Os morcegos não estão ajudando um ao outro altruisticamente; eles formam pactos que são mutuamente benéficos.
Ajudar organismos intimamente relacionados pode parecer altruísta; mas também é um comportamento egoísta. O Sucesso reprodutivo (aptidão) tem dois componentes; aptidão direta e aptidão indireta. A aptidão direta é uma medida de quantos alelos, em média, um genótipo contribui para o pool genético da geração subsequente, através da reprodução. A aptidão indireta é uma medida de quantos alelos idênticos aos seus próprios o individuo ajuda a entrar no pool genético. A aptidão direta mais a aptidão indireta gera a aptidão inclusiva. J. B. S. Haldane disse certa vez que ficaria feliz em se afogar, se ao fazê-lo salvasse dois irmãos ou oito primos. Cada um de seus irmãos compartilharia metade de seus alelos; seus primos, um oitavo. Eles poderiam potencialmente adicionar tantos de seus alelos ao pool genético quanto ele pudesse.
A seleção natural favorece características ou comportamentos que aumentam a aptidão inclusiva de um genótipo. Organismos intimamente relacionados compartilham muitos dos mesmos alelos. Em espécies diploides, os irmãos compartilham, em média, pelo menos 50% de seus alelos. A porcentagem é maior se os pais forem relacionados. Assim, ajudar os parentes próximos a se reproduzir faz com os próprios alelos de um organismo sejam melhor representados no pool genético. O benefício de ajudar parentes aumenta dramaticamente em espécies altamente endogâmicas. Em alguns casos, os organismos renunciam completamente à reprodução e apenas ajudam seus parentes a se reproduzir. Formigas e outros insetos eusociais possuem castas estéreis que só servem à rainha e auxiliam seus esforços reprodutivos. Dessa forma, os trabalhadores estéreis se “reproduzem” através da rainha.
As palavras egoístas e altruístas têm conotações no uso cotidiano diferente das que os biólogos usam. Egoísta significa simplesmente comportar-se de tal forma que a própria aptidão inclusiva seja maximizada; altruísta significa comportar-se de tal maneira que a aptidão de outro é aumentada à custas da própria. O uso das palavras egoísta e altruísta não significa que os organismos compreendam conscientemente seus motivos.
A oportunidade para a seleção natural operar não causa o surgimento de variação genética - a seleção só distingue entre variantes existentes. A variação não é possível ao longo de todos os eixos imagináveis, portanto, nem todas as soluções adaptativas possíveis estão abertas às populações. Para escolher um exemplo um pouco ridículo, uma tartaruga com casca de aço pode ser uma melhoria em relação às tartarugas comuns. Tartarugas são mortas por carros hoje em dia porque, quando confrontadas com o perigo, elas se escondem dentro de suas cascas - essa não é uma ótima estratégia contra um automóvel de duas toneladas. No entanto, não há variação no teor de metais das cascas, portanto, não seria possível selecionar uma tartaruga com casca de aço.
Aqui está um segundo exemplo de seleção natural. Geospiza fortis vive nas ilhas Galápagos, juntamente com outras 14 espécies de tentilhões. Elas Alimenta-se das sementes da planta Tribulus cistoides, especializando-se nas sementes menores. Outra espécie, G. Magnirostris, tem um bico maior e é especializada nas sementes maiores. A saúde dessas populações de aves depende da produção de sementes. A produção de sementes, por sua vez, depende da chegada da estação chuvosa. Em 1977, houve uma seca. A precipitação foi bem abaixo do normal e menos sementes foram produzidas. À medida que a estação progrediu, a população de G. fortis esgotou a produção de sementes pequenas. Eventualmente, apenas sementes maiores permaneceram. A maioria dos tentilhões morreu de fome; a população despencou de cerca de mil e duzentas aves para menos de duzentas. Peter Grant, que estudava esses tentilhões, observou que os pássaros de bico maiores se saíram melhor que os de bico menor. Estas aves maiores tiveram descendentes com bicos correspondentemente grandes. Assim, houve um aumento na proporção de aves de bico grande na população da próxima geração. Para provar que a mudança no tamanho do bico da Geospiza fortis era uma mudança evolutiva, Grant teve que mostrar que as diferenças no tamanho do bico eram pelo menos parcialmente baseadas na genética. Ele fez isso cruzando tentilhões de vários tamanhos de bico e mostrando que o tamanho do bico de um tentilhão era influenciado pelos genes de seus pais. Aves de bico grande tinham filhotes de bico grande; o tamanho do bico não foi devido a diferenças ambientais (no cuidado parental, por exemplo).
A seleção natural pode não levar uma população a ter o melhor conjunto de características possíveis. Em qualquer população, haveria uma certa combinação de possíveis alelos que produziriam o conjunto ótimo de características (o ótimo global); mas há outros conjuntos de alelos que produziriam uma população quase tão adaptada (ótima local). A transição de um ótimo local para o ótimo global pode ser impedida ou proibida porque a população teria que passar por estados menos adaptáveis para fazer a transição. Seleção natural só funciona para trazer populações para o ponto ideal mais próximo. Essa ideia é a paisagem adaptativa de Sewall Wright. Este é um dos modelos mais influentes que moldam como os biólogos evolucionistas enxergam a evolução.
A seleção natural não tem capacidade preditiva. Ela apenas permite que os organismos se adaptem ao seu ambiente atual. Estruturas ou comportamentos não evoluem para utilidade futura. Um organismo se adapta ao seu ambiente em cada estágio de sua evolução. Conforme o ambiente muda, novos traços podem ser selecionados. Grandes mudanças nas populações são o resultado da seleção natural cumulativa. Mudanças são introduzidas na população por mutação; a pequena minoria dessas mudanças que resultam em uma maior produção reprodutiva de seus portadores é amplificada em frequência pela seleção.
Características complexas devem evoluir através de intermediárias viáveis. Para muitos características, inicialmente parece improvável que as intermediárias sejam viáveis. Pra que serve meia asa? Meia asa pode não ser boa para voar, mas pode ser útil de outras maneiras. Acredita-se que as penas tenham evoluído como isolamento (já usou uma jaqueta forrada de penas) e / ou como uma maneira de prender insetos. Mais tarde, as proto-aves podem ter aprendido a deslizar quando saltavam de árvore em árvore. Eventualmente, as penas que originalmente serviam como isolamento agora eram cooptadas para uso em voo. A utilidade atual de uma característica nem sempre é indicativa de sua utilidade passada. Pode evoluir para um propósito e ser usado depois para outro. Uma característica desenvolvida por sua utilidade atual é uma adaptação; uma que evoluiu para outra utilidade é uma exaptação. Um exemplo de uma exaptação é a asa do pinguim. Pinguins evoluíram de ancestrais voadores; agora eles não voam e usam suas asas para nadar.
Equívocos comuns sobre a seleção
A seleção não é uma força no sentido da gravidade ou da força nuclear forte. No entanto, por uma questão de brevidade, os biólogos às vezes se referem a ela dessa maneira. Isso muitas vezes leva a alguma confusão quando biólogos falam de “pressões” de seleção. Isso implica que o ambiente “empurra” uma população para um estado mais adaptado. Este não é o caso. A seleção apenas favorece mudanças genéticas benéficas quando elas ocorrem por acaso - a seleção não contribui para o seu surgimento. O potencial da seleção para agir pode preceder por muito tempo o aparecimento de variação genética selecionável. Quando a seleção é mencionada como uma força, muitas vezes parece que ela tem uma mente própria; ou como se fosse a natureza personificada. Isso ocorre com mais frequência quando os biólogos filosofam poeticamente sobre à seleção. Isso não tem lugar nas discussões científicas da evolução. A seleção não é uma entidade guiada ou cognitiva; é simplesmente um efeito.
Uma armadilha relacionada a discussão da seleção natural é antropomorfização em favor dos seres vivos. Muitas vezes, motivos conscientes são aparentemente imputados a organismos, ou até genes, ao discutir a evolução. Isso acontece com mais frequência quando se discute o comportamento animal. Diz-se frequentemente que os animais executam algum comportamento porque a seleção favorece isso. Isso poderia ser mais bem formulado como “animais que, devido à sua composição genética, realizam esse comportamento tendem a ser favorecidos pela seleção natural em relação àqueles que, devido à sua composição genética, não o fazem”. Tal formulação é complicada. Para evitar isso, os biólogos frequentemente antropomorfizam. Isso é lamentável porque muitas vezes faz com que argumentos evolutivos pareçam bobos. Tenha em mente que isso é apenas uma conveniência da forma se expressar.
A frase “sobrevivência do mais apto” é frequentemente usada como sinônimo da seleção natural. A frase é incompleta e enganosa. Por um lado, a sobrevivência é apenas um componente da seleção - e talvez um dos menos importantes em muitas populações. Por exemplo, em espécies poligínicas, vários machos sobrevivem até a idade reprodutiva, mas apenas alguns poucos acasalam. Os machos podem diferir pouco em sua capacidade de sobreviver, mas muito em sua capacidade de atrair parceiros - a diferença no sucesso reprodutivo decorre principalmente da última consideração. Além disso, a palavra apto é muitas vezes confundida com o aptidão física. Aptidão, em um sentido evolutivo, é a produção reprodutiva média de uma classe de variantes genéticas em um pool genético. A aptidão não significa necessariamente maior, mais rápido ou mais forte.
Seleção Sexual
Em muitas espécies, os machos desenvolvem características sexuais secundárias proeminentes. Alguns exemplos comumente citados são a cauda do pavão, a coloração e os padrões das penas em pássaros machos em geral, as coaxas em rãs e os padrões de luz em vaga-lumes. Muitas dessas características são uma desvantagem do ponto de vista da sobrevivência. Qualquer característica ostensiva ou comportamento barulhento que chame atenção irá alertará predadores, assim como potenciais parceiros. Como então a seleção natural poderia favorecer essas características?
A seleção natural pode ser dividida em muitos componentes, dos quais a sobrevivência é apenas uma. A atratividade sexual é um componente muito importante da seleção, tanto que os biólogos usam o termo seleção sexual quando falam sobre esse subconjunto da seleção natural.
A seleção sexual é a seleção natural que opera em fatores que contribuem para o sucesso de acasalamento de um organismo. Características que são um risco para a sobrevivência podem evoluir quando a atratividade sexual de uma característica supera o risco incorrido pela sobrevivência. Um , macho que vive pouco tempo, mas produz muitos descendentes, é muito mais bem-sucedido do que um longevo que produz poucos. Os genes do primeiro acabarão dominando o pool genético de sua espécie. Em muitas espécies, especialmente espécies poligínicas, onde apenas alguns machos monopolizam todas as fêmeas, a seleção sexual causou um pronunciado dimorfismo sexual. Nestas espécies, os machos competem contra outros machos por companheiras. A competição pode ser direta ou mediada pela escolha feminina. Nas espécies em que as fêmeas escolhem, os machos competem exibindo marcantes características fenotípicas e / ou realizando elaborados comportamentos de cortejo. As fêmeas, em seguida, acasalam com os machos que mais as interessam, geralmente aqueles com as exibições mais estranhas. Existem muitas teorias concorrentes sobre por que as fêmeas são atraídas para esses tipos de exibições.
O modelo dos bons genes afirma que a exibição indica algum componente da aptidão masculina. Um defensor do modela do bons genes diria que a coloração brilhante nos pássaros machos indica a falta de parasitas. As fêmeas estão percebem esse sinal que está correlacionado com algum outro componente da viabilidade.
A seleção de bons genes pode ser vista nos Gasterosteidae, uma família de peixes. Nestes peixes, os machos têm coloração vermelha nas laterais. Milinski e Bakker mostraram que a intensidade da cor estava correlacionada tanto à carga parasitária quanto à atratividade sexual. As fêmeas preferiam machos mais vermelhos. A vermelhidão indicava que o macho carregava menos parasitas.
A evolução pode ficar presa em um ciclo de feedback positivo. Outro modelo para explicar as características sexuais secundárias é chamado de modelo de seleção sexual de Fisher. R. A. Fisher propôs que as fêmeas podem ter uma preferência inata por algum traço masculino antes do mesmo aparecer em uma população. As fêmeas então acasalam com portadores masculinos quando a característica aparece. Os descendentes desses acasalamentos possuem os genes tanto para a característica quanto para a preferência pela característica. Como resultado, o processo torna-se uma bola de neve até que a seleção natural o controle. Suponha que as aves fêmeas prefiram machos com penas da cauda mais longas que a média. Os machos mutantes com penas mais longas que a média produzirão mais descendentes do que os machos com penas mais curtas. Na próxima geração, o comprimento médio da cauda aumentará. À medida que as gerações progridem, o comprimento das penas aumenta porque as fêmeas não preferem uma cauda de comprimento específico, mas uma cauda mais longa que a média. Eventualmente, o comprimento da cauda aumentará até o ponto em que a as consequências negativas relacionadas à sobrevivência se igualam as consequências positivas relacionadas a atratividade sexual da característica e um equilíbrio será estabelecido. Note-se que em muitas aves exóticas a plumagem masculina é muitas vezes muito vistosa e muitas espécies têm, de facto, machos com penas muito alongadas. Em alguns casos, essas penas são eliminadas após a época de acasalamento.
Nenhum dos modelos acima é mutuamente exclusivo. Existem milhões de espécies sexualmente dimórficas neste planeta e as formas de seleção sexual provavelmente variam entre elas.
Deriva Genética
As frequências alélicas podem mudar apenas pelo acaso. Isso é chamado de deriva genética. Deriva é um erro de amostragem binomial do pool genético. O que isto significa é que os alelos que formam o pool genético da próxima geração são uma amostra dos alelos da geração atual. Quando uma amostra é observada separada de sua população original, a frequência dos alelos difere ligeiramente devido simplesmente ao acaso.
Alelos podem aumentar ou diminuir em frequência devido à deriva. A mudança esperada média na frequência alélica é zero, uma vez que o aumento ou a diminuição da frequência é igualmente provável. Uma pequena porcentagem de alelos pode mudar continuamente a frequência em uma única direção por várias gerações, assim como, na cara ou coroa, pode resultar, ocasionalmente, uma série de caras ou coroas. Algumas vezes, novos alelos mutantes podem derivar para a fixação dessa maneira.
Em populações pequenas, a variação na taxa de mudança de frequências alélicas é maior do que em grandes populações. No entanto, a taxa global de deriva genética (medida em substituições por geração) é independente do tamanho da população. [deriva genética: uma mudança aleatória nas frequências alélicas] Se a taxa de mutação é constante, populações grandes e pequenas perdem alelos à deriva na mesma taxa. Isso ocorre porque grandes populações terão mais alelos no pool genético, mas os perderão mais lentamente. Populações menores terão menos alelos, mas estas passarão rapidamente pelo ciclo. Isso pressupõe que mutações estão constantemente adicionando novos alelos ao pool genético e que a seleção não está operando em nenhum desses alelos.
Quedas acentuadas no tamanho da população podem alterar substancialmente as frequências alélicas. Quando uma população sofre perdas significantes de indivíduos, os alelos na amostra sobrevivente podem não ser representativos do pool genético pré-perda. Essa mudança no pool genético é chamada de efeito fundador, porque pequenas populações de organismos que invadem um novo território (fundadores) estão sujeitas a isso. Muitos biólogos sentem que as mudanças genéticas causadas pelo efeito do fundador podem contribuir para populações isoladas que desenvolvem isolamento reprodutivo de suas populações. Em populações suficientemente pequenas, a deriva genética pode neutralizar a seleção. [deriva genética: uma mudança aleatória nas frequências dos alelos] Alelos levemente deletérios podem e causar para a fixação do alelo no pool genético.
Wright e Fisher discordam sobre a importância do desvio. Fisher achava que as populações eram suficientemente grandes para que a deriva pudesse ser desconsiderada. Wright argumentou que as populações eram frequentemente divididas em subpopulações menores. A deriva pode causar diferenças de frequência alélica entre subpopulações se o fluxo gênico for pequeno o suficiente. Se uma subpopulação fosse pequena o suficiente, a população poderia até mesmo passar por vales de aptidão na paisagem adaptativa. Então, a subpopulação poderia escalar uma colina maior. O fluxo de genes para fora desta subpopulação poderia contribuir para a adaptação da população como um todo. Esta é a teoria da evolução do equilíbrio de Wright.
Tanto a seleção natural quanto a deriva genética diminuem a variação genética. Se fossem os únicos mecanismos de evolução, as populações acabariam se tornando homogêneas e uma evolução posterior seria impossível. Existem, no entanto, mecanismos que substituem a variação esgotada pela seleção e desvio. Estes são discutidos abaixo.
Mecanismos que Aumentam a Variação Genética
Mutação
A maquinaria celular que copia o DNA às vezes comete erros. Esses erros alteram a sequência de um gene. Isso é chamado de mutação. Existem muitos tipos de mutações. Uma mutação pontual é uma mutação na qual uma “letra” do código genético é alterada para outra. Comprimentos de DNA também podem ser deletados ou inseridos em um gene; estas também são mutações. Finalmente, genes ou partes de genes podem se tornar invertidos ou duplicados. As taxas típicas de mutação estão entre 10-10 e 10-12 mutações por par de bases de DNA por geração.
Acredita-se que a maioria das mutações seja neutra em relação à aptidão. (Kimura define neutral como | s | <1 / 2Ne, onde s é o coeficiente seletivo e Ne é o tamanho efetivo da população.) Apenas uma pequena porção do genoma de eucariotos contém segmentos de codificação. E, embora algum DNA não-codificante esteja envolvido na regulação gênica ou outras funções celulares, é provável que a maioria das mudanças de base não tenha nenhuma consequência de aptidão.
A maioria das mutações que têm algum efeito fenotípico é deletéria. Mutações que resultam em substituições de aminoácidos podem alterar a forma de uma proteína, potencialmente alterando ou eliminando sua função. Isso pode levar a inadequações nas vias bioquímicas ou interferir no processo de desenvolvimento. Os organismos são suficientemente integrados para que a maioria das mudanças aleatórias não produza um benefício de aptidão. Apenas uma porcentagem muito pequena de mutações é benéfica. A relação entre mutações neutras e deletérias e mutações benéficas é desconhecida e provavelmente varia em relação aos detalhes do locus em questão e do ambiente.
Mutação limita a taxa de evolução. A taxa de evolução pode ser expressa em termos de substituições de nucleotídeos em uma linhagem por geração. Substituição é a substituição de um alelo por outro em uma população. Este é um processo de dois passos: primeiro, uma mutação ocorre em um indivíduo, criando um novo alelo. Este alelo aumenta subsequentemente na frequência podendo alcançar fixação na população. A taxa de evolução é k = 2Nvu (em diplóides) onde k é substituições de nucleotídeos, N é o tamanho efetivo da população, v é a taxa de mutação e u é a proporção de mutantes que eventualmente se fixam na população.
A mutação não precisa ser limitadas ao longo de curtos períodos de tempo . A taxa de evolução expressa acima é dada como uma equação de estado estacionário; assume que o sistema está em equilíbrio. Dado a quantidade de tempo que um mutante precisa para fixar-se em um população, não está claro se as populações estão sempre em equilíbrio. Uma mudança no ambiente pode fazer com que alelos previamente neutros tenham valores seletivos; no curto prazo, a evolução pode ser executada nas variações “armazenadas” e, portanto, é independente da taxa de mutação. Outros mecanismos também podem contribuir com variações selecionáveis. A recombinação cria novas combinações de alelos (ou novos alelos) unindo sequências com histórias microevolutivas separadas dentro de uma população. O fluxo gênico também pode fornecer o pool genético com variantes. Naturalmente, a fonte final dessas variantes é a mutação.
O Destino dos Alelos Mutantes
Mutação cria novos alelos. Cada novo alelo entra no pool genético como uma única cópia entre muitos. A maioria é perdida do pool genético, o organismo que os carrega não consegue reproduzir, ou reproduz, mas não passa naquele alelo em particular. O destino de um mutante é compartilhado com o background genético em que aparece. Um novo alelo inicialmente estará ligado a outros loci em seu background genético, até mesmo loci em outros cromossomos. Se o alelo aumentar em frequência na população, inicialmente será emparelhado com outros alelos naquele locus - o novo alelo será primariamente transportado em indivíduos heterozigotos para esse locus. A chance de ser emparelhado com ele mesmo é baixa até atingir uma frequência intermediária. Se o alelo é recessivo, seu efeito não será visto em nenhum indivíduo até que um homozigoto seja formado.O eventual destino do alelo depende de ser neutro, deletério ou benéfico.
Alelos Neutros
A maioria dos alelos neutros é perdida logo depois de aparecerem. O tempo médio (em gerações) até a perda de um alelo neutro é 2 (Ne / N) ln (2N) onde Ne é o tamanho efetivo da população (o número de indivíduos que contribuem para o pool genético da próxima geração) e N é o tamanho total da população. Apenas uma pequena porcentagem de alelos se fixa. Fixação é o processo de um alelo aumentar para uma frequência igual ou próxima de um. A probabilidade de uma fixação de alelos neutros em uma população é igual à sua frequência. Para um novo mutante em uma população diplóide, essa frequência é de 1 / 2N.
Se as mutações são neutras em relação à aptidão, a taxa de substituição (k) é igual à taxa de mutação (v). Isso não significa que todo novo mutante atinja a fixação. Alelos são adicionados ao pool genético por mutação na mesma taxa que eles são perdidos para deriva. Para alelos neutros que fixam-se, leva uma média de 4N gerações para fazê-lo. No entanto, no equilíbrio, há múltiplos alelos segregando-se na população. Em pequenas populações, poucas mutações aparecem a cada geração. Os que fixam-se fazem isso rapidamente em relação a grandes populações. Em grandes populações, mais mutantes aparecem ao longo das gerações. Mas os que fixam-se demoram muito mais para fazer isso. Assim, a taxa de evolução neutra (em substituições por geração) é independente do tamanho da população.
A taxa de mutação determina o nível de heterozigosidade em um locus de acordo com a teoria neutra. A heterozigosidade é simplesmente a proporção da população que é heterozigótica. A heterozigocidade de equilíbrio é dada como H = 4Nv / [4Nv + 1] (para populações diploides). H pode variar de um número muito pequeno para quase um. Em populações pequenas, H é pequeno (porque a equação é aproximadamente um número muito pequeno dividido por um). Em populações (biologicamente irrealistas) grandes, a heterozigosidade se aproxima de um (porque a equação é aproximadamente um grande número dividido por si mesmo). O teste direto deste modelo é difícil porque N e v só podem ser estimados para a maioria das populações naturais. Mas acredita-se que as heterozigosidades sejam muito baixas para serem descritas por um modelo estritamente neutro.As soluções oferecidas pelos neutralistas para essa discrepância incluem a hipótese de que as populações naturais podem não estar em equilíbrio.
Em equilíbrio, deve haver alguns alelos na frequência intermediária e muitos em frequências muito baixas. Esta é a distribuição de Ewens-Watterson. Novos alelos entram em uma população a cada geração, a maioria permanece em baixa frequência até serem perdidos. Alguns desviam-se para frequências intermediárias, e poucos chegam até a fixação. Em Drosophila pseudoobscura , a proteína Xantina desidrogenase (Xdh) possui muitas variantes. Em uma única população, Keith, et. al., encontraram que 59 das 96 proteínas eram de um tipo, duas outras estavam representadas dez e nove vezes e nove outros tipos estavam presentes isoladamente ou em baixo número.
Alelos Deletérios
Mutantes deletérios são selecionados contra, mas permanecem em baixa frequência no pool genético. Em diploides, um mutante recessivo deletério pode aumentar em frequência devido à deriva. A seleção pode não o ver quando ele é mascarada por um alelo dominante. Muitos alelos causadores de doenças permanecem em baixa frequência por esse motivo. As pessoas portadoras não sofrem o efeito negativo do alelo. A menos que eles se acasalem com outra portadora, o alelo pode simplesmente continuar a ser passado adiante. Os alelos deletérios também permanecem em populações em baixa frequência devido a um equilíbrio entre a mutação recorrente e a seleção. Isso é chamado de carga de mutação.
Alelos Benéficos
A maioria dos novos mutantes se perde, mesmo os benéficos. Wright calculou que a probabilidade de fixação de um alelo benéfico é 2s. (Isto assume um grande tamanho populacional, um pequeno benefício de aptidão e que os heterozigotos têm uma aptidão intermediária. Um benefício de 2s produz uma taxa geral de evolução: k = 4Nvs onde v é a taxa de mutação para alelos benéficos) Um alelo que conferiu uma aumento de um por cento na aptidão só tem uma chance de dois por cento de fixação. A probabilidade de fixação do tipo benéfico de mutantes é impulsionada por mutações recorrentes. O mutante benéfico pode ser perdido várias vezes, mas eventualmente ele surgirá e permanecerá em uma população. (Lembre-se que mesmo mutantes deletérios recorrem em uma população.)
A seleção direcional esgota a variação genética no locus selecionado, pois o alelo mais apto varre até a fixação. Sequências ligadas ao alelo selecionado também aumentam em frequência devido à carona. Quanto menor a taxa de recombinação, maior a janela de sequência que pega carona. Begun e Aquadro compararam o nível de polimorfismo nucleotídico dentro e entre as espécies com a taxa de recombinação em um locus. Baixos níveis de polimorfismo nucleotídico dentro das espécies coincidiram com baixas taxas de recombinação. Isso poderia ser explicado por mecanismos moleculares se a própria recombinação fosse mutagênica. Neste caso, a recombinação também deve estar correlacionada com a divergência de nucleotídeos entre as espécies. Mas o nível de divergência de sequência não se correlacionou com a taxa de recombinação. Assim, eles inferiram que a seleção era a causa. A correlação entre recombinação e polimorfismo de nucleotídeos deixa a conclusão de que varreduras seletivas ocorrem com frequência suficiente para deixar uma marca no nível de variação genética em populações naturais.
Um exemplo de uma mutação benéfica vem do mosquito Culex pipiens . Neste organismo, um gene que estava envolvido com a quebra de organofosforados - ingredientes de inseticidas comuns - tornou-se duplicado. A progênie do organismo com essa mutação varreu rapidamente a população mundial de mosquitos. Existem inúmeros exemplos de insetos que desenvolvem resistência a produtos químicos, especialmente o DDT, que já foi muito usado neste país. E, o mais importante, mesmo que as mutações “boas” ocorram com muito menos frequência do que as “más”, organismos com “boas” mutações prosperam enquanto organismos com “maus” morrem.
Se mutantes benéficos surgem com pouca frequência, as únicas diferenças de aptidão em uma população serão devidas a novos mutantes deletérios e aos recessivos deletérios. A seleção será simplesmente eliminar variantes impróprias. Apenas ocasionalmente um alelo benéfico estará varrendo uma população. A falta geral de grandes diferenças de aptidão segregando em populações naturais nos mostra que os mutantes benéficos realmente surgem com pouca frequência. No entanto, o impacto de um mutante benéfico no nível de variação em um locus pode ser grande e duradouro. São necessárias muitas gerações para que um locus recupere níveis apreciáveis de heterozigosidade após uma varredura seletiva.
Recombinação
Cada cromossomo em nosso espermatozoide ou óvulo é uma mistura de genes de nossa mãe e de nosso pai. A recombinação pode ser pensada como um embaralhamento genético. A maioria dos organismos tem cromossomos lineares e seus genes encontram-se em locais específicos (loci) ao longo deles. As bactérias têm cromossomos circulares. Na maioria dos organismos de reprodução sexuada, existem dois de cada tipo de cromossomo em cada célula. Por exemplo, em humanos, cada cromossomo é pareado, um herdado da mãe, o outro herdado do pai. Quando um organismo produz gametas, os gametas acabam com apenas um de cada cromossomo por célula. Os gametas haplóides são produzidos a partir de células diplóides por um processo chamado meiose.
Na meiose, os cromossomos homólogos se alinham. O DNA do cromossomo é quebrado em ambos os cromossomos em vários lugares e reunido com o outro fio. Mais tarde, os dois cromossomos homólogos são divididos em duas células separadas que se dividem e se transformam em gametas. Mas, por causa da recombinação, ambos os cromossomos são uma mistura de alelos da mãe e do pai.
A recombinação cria novas combinações de alelos. Alelos que surgiram em diferentes momentos e lugares diferentes podem ser reunidos. A recombinação pode ocorrer não apenas entre os genes, mas também nos genes. A recombinação dentro de um gene pode formar um novo alelo. A recombinação é um mecanismo de evolução porque adiciona novos alelos e combinações de alelos ao pool genético.
Fluxo Gênico
Novos organismos podem entrar em uma população pela migração de outra população. Se eles acasalarem dentro da população, eles podem trazer novos alelos para o pool genético local. Isso é chamado de fluxo gênico. Em algumas espécies intimamente relacionadas, híbridos férteis podem resultar de acasalamentos interespecíficos. Esses híbridos podem servir como um vector de genes de espécies para espécies.
O fluxo de genes entre espécies mais distantes ocorre com pouca frequência. Isso é chamado de transferência horizontal. Um caso interessante envolve elementos genéticos chamados elementos P. Margaret Kidwell descobriu que os elementos P foram transferidos de algumas espécies no grupo Drosophila willistoni para Drosophila melanogaster . Estas duas espécies de moscas da fruta são distantemente relacionadas e os híbridos não se formam. Seus intervalos, no entanto, se sobrepõem. Os elementos P foram vetorizados em D. melanogaster através de um ácaro parasitário que visa ambas as espécies. Este ácaro perfura o exoesqueleto das moscas e se alimenta dos “sucos”. Material, incluindo DNA, de uma mosca pode ser transferido para outra quando o ácaro se alimenta. Como os elementos P se movem ativamente no genoma (eles mesmos são parasitas do DNA), um deles se incorporou ao genoma de uma mosca melanogaster e, posteriormente, se espalhou pela espécie. Populações de laboratório de melanogaster capturadas antes de 1940 não possuem elementos P. Todas as populações naturais hoje as abrigam.
Visão Geral da Evolução Dentro de uma Linhagem
A evolução é uma mudança no pool genético de uma população ao longo do tempo; Isso pode ocorrer devido a vários fatores. Três mecanismos adicionam novos alelos ao pool genético: mutação, recombinação e fluxo gênico. Dois mecanismos removem alelos, deriva genética e seleção natural. Deriva remove alelos aleatoriamente do pool genético. A seleção remove os alelos deletérios do pool genético. A quantidade de variação genética encontrada em uma população é o equilíbrio entre as ações desses mecanismos.
A seleção natural também pode aumentar a frequência de um alelo. A seleção que elimina alelos prejudiciais é chamada de seleção negativa. A seleção que aumenta a frequência de alelos úteis é chamada de seleção darwiniana positiva ou às vezes positiva. Um novo alelo também pode se deslocar para alta frequência. Mas, como a mudança na frequência de um alelo a cada geração é aleatória, ninguém fala de desvio positivo ou negativo.
Exceto em casos raros de alto fluxo gênico, novos alelos entram no pool genético como uma única cópia. A maioria dos novos alelos adicionados ao pool genético é perdida quase imediatamente devido à deriva ou seleção; apenas um pequeno percentual atinge uma alta frequência na população. Mesmo os alelos mais moderadamente benéficos são perdidos devido à deriva quando aparecem. Mas uma mutação pode reaparecer inúmeras vezes.
O destino de qualquer novo alelo depende muito do organismo em que ele aparece. Esse alelo estará ligado aos outros alelos próximos a ele por muitas gerações. Um alelo mutante pode aumentar em frequência simplesmente porque está ligado a um alelo benéfico em um locus próximo. Isso pode ocorrer mesmo se o alelo mutante for deletério, embora não deva ser tão prejudicial a ponto de compensar o benefício do outro alelo. Da mesma forma, um novo alelo potencialmente benéfico pode ser eliminado do pool genético porque estava ligado a alelos deletérios quando surgiu pela primeira vez. Um alelo “pegando carona” de um alelo benéfico é chamado de caronista. Eventualmente, a recombinação trará os dois locos para o equilíbrio de ligação. Mas, quanto mais próximos forem os dois alelos, maior será a duração da carona.
Os efeitos de seleção e deriva são acoplados. A deriva é intensificada à medida que as pressões de seleção aumentam. Isso ocorre porque o aumento da seleção (ou seja, uma diferença maior no sucesso reprodutivo entre os organismos em uma população) reduz o tamanho efetivo da população, o número de indivíduos que contribuem para alelos para a próxima geração.
A adaptação é provocada pela seleção natural cumulativa, a peneiração repetida de mutações pela seleção natural. Pequenas mudanças, favorecidas pela seleção, podem ser o trampolim para outras mudanças. A soma de um grande número dessas mudanças é chamado de macroevolução.
O Desenvolvimento da Teoria Evolutiva
A biologia chegou à maturidade como ciência quando Charles Darwin publicou “Sobre a Origem das Espécies”. Mas a ideia de evolução não era nova para Darwin. Lamarck publicou uma teoria da evolução em 1809. Lamarck achava que as espécies surgiam continuamente de fontes não-vivas. Estas espécies eram inicialmente muito primitivas, mas aumentaram em complexidade ao longo do tempo devido a alguma tendência inerente. Este tipo de evolução é chamada de ortogênese. Lamarck propôs que a aclimatação de um organismo ao meio ambiente poderia ser transmitida aos seus descendentes. Por exemplo, ele achava que as proto-girafas esticavam o pescoço para alcançar galhos mais altos. Isso fez com que a prole nascesse com pescoços mais longos. Esse mecanismo de evolução proposto é chamado de herança de características adquiridas. Lamarck também acreditava que as espécies nunca eram extintas, embora possam se transformar em novas formas. Todas essas três ideias são conhecidas como erradas.
As contribuições de Darwin incluem a hipótese do padrão de descendência comum e a proposição de um mecanismo para a evolução - seleção natural. Na teoria da seleção natural de Darwin, novas variantes surgem continuamente dentro das populações. Uma pequena porcentagem dessas variantes faz com que seus portadores produzam mais descendentes do que outros. Essas variantes prosperam e suplantam seus concorrentes menos produtivos. O efeito de numerosos exemplos de seleção levaria a uma espécie sendo modificada ao longo do tempo.
A teoria de Darwin não estava de acordo com teorias mais antigas da genética. No tempo de Darwin, os biólogos defendiam a teoria da herança combinada - uma filho era uma média de seus pais. Se um indivíduo tivesse uma mãe pequena e um pai alto, seria de estatura mediana. E a prole passaria genes para filhos de tamanho médio. Se este fosse o caso, novas variações genéticas seriam rapidamente diluídas de uma população. Eles não podiam acumular como a teoria da evolução exigia. Agora sabemos que a ideia de misturar herança está errada.
Darwin não sabia que o verdadeiro modo de herança foi descoberto em sua vida. Gregor Mendel, em seus experimentos com ervilhas híbridas, mostrou que genes de mãe e pai não se misturam. Um filho de um progenitor pequeno e alto pode ser de tamanho médio; mas carrega genes para ser alto e baixo. Os genes permanecem distintos e podem ser transmitidos às gerações subsequentes. Mendel enviou seu artigo para Darwin, mas Darwin nunca o abriu.
Demorou muito até que as ideias de Mendel fossem aceitas. Um grupo de biólogos, chamados biometristas, achava que as leis de Mendel só sustentavam alguns traços. A maioria das características, afirmavam, era governada pela mistura de herança. Mendel estudou características discretas. Duas características de seus famosos experimentos foram a casca lisa e enrugada nas ervilhas. Esse traço não variou continuamente. Em outras palavras, as ervilhas são ou enrugadas ou lisas - intermediários não são encontrados. Os biométricos consideraram essas características uma aberração. Eles estudaram continuamente características variantes como o tamanho e acreditavam que a maioria das características mostrava herança combinada.
Incorporando Genética na Teoria Evolucionária
Os genes discretos que Mendel descobriu existiriam com alguma frequência em populações naturais. Os biólogos se perguntaram como e se essas frequências mudariam. Muitos pensavam que as versões mais comuns dos genes aumentariam em frequência simplesmente porque já estavam em alta frequência.
Hardy e Weinberg mostraram, de forma independente, que a frequência de um alelo não mudaria com o tempo simplesmente por ser raro ou comum. Seus modelos tinham várias suposições - que todos os alelos se reproduziam na mesma proporção, que o tamanho da população era muito grande e que os alelos não mudavam de forma. Mais tarde, R. A. Fisher mostrou que as leis de Mendel poderiam explicar os traços contínuos se a expressão desses traços fosse devida à ação de muitos genes. Depois disso, os geneticistas aceitaram as Leis de Mendel como as regras básicas da genética. A partir desta base, Fisher, Sewall Wright e J. B. S. Haldane fundaram o campo da genética de populações. A genética de populações é um campo da biologia que tenta medir e explicar os níveis de variação genética nas populações.
R. A. Fisher estudou o efeito da seleção natural em grandes populações. Ele demonstrou que mesmo pequenas diferenças seletivas entre os alelos poderiam causar mudanças apreciáveis nas frequências alélicas ao longo do tempo. Ele também mostrou que a taxa de mudança adaptativa em uma população é proporcional à quantidade de variação genética presente. Isso é chamado de Teorema Fundamental da Seleção Natural de Fisher. Embora seja chamado de teorema fundamental, ele não é válido em todos os casos. A taxa na qual a seleção natural produz adaptações depende dos detalhes de como a seleção está funcionando. Em alguns casos raros, a seleção natural pode causar um declínio na aptidão relativa média de uma população.
Sewall Wright estava mais preocupado com a deriva. Ele enfatizou que grandes populações são frequentemente subdivididas em muitas subpopulações. Em sua teoria, a deriva genética desempa um papel mais importante em comparação com a seleção. A diferenciação entre subpopulações, seguida pela migração entre elas, poderia contribuir para adaptações entre as populações. Wright também surgiu com a ideia da paisagem adaptativa - uma ideia que permanece influente até hoje. Sua influência permanece, embora P.A.P. Moran tenha mostrado que, matematicamente, paisagens adaptativas não existem como Wright as previu. Wright estendeu seus resultados de modelos de um locus para um caso de dois locos ao propor a paisagem adaptativa. Mas, sem o conhecimento dele, as conclusões gerais do modelo de um locus não se estendem ao caso dos dois locos.
J. B. S. Haldane desenvolveu muitos dos modelos matemáticos de seleção natural e artificial. Ele mostrou que a seleção e mutação poderiam se opor mutuamente, que mutações deletérias poderiam permanecer em uma população devido à mutação recorrente. Ele também demonstrou que existe um custo para a seleção natural, colocando um limite na quantidade de substituições adaptativas que uma população poderia sofrer em um determinado período de tempo.
Durante muito tempo, a genética populacional se desenvolveu como um campo teórico. Mas reunir os dados necessários para testar as teorias era quase impossível. Antes do advento da biologia molecular, estimativas de variabilidade genética só podiam ser inferidas a partir de níveis de diferenças morfológicas em populações. Lewontin e Hubby foram os primeiros a obter uma boa estimativa da variação genética em uma população. Usando a então nova técnica de eletroforese de proteínas, eles mostraram que 30% dos locos de uma população de Drosophila pseudoobscura eram polimórficos. Eles também mostraram que era provável que não pudessem detectar toda a variação que estava presente. Ao encontrar esse nível de variação, a questão se tornou - isso foi mantido pela seleção natural, ou simplesmente o resultado da deriva genética? Esse nível de variação era alto demais para ser explicado pela seleção balanceada.
Motoo Kimura teorizou que a maioria das variações encontradas nas populações era seletivamente equivalente (neutra). Alelos múltiplos em um locus diferiram em sequência, mas suas condições foram as mesmas. A teoria neutra de Kimura descreveu taxas de evolução e níveis de polimorfismo apenas em termos de mutação e deriva genética. A teoria neutra não negou que a seleção natural agisse sobre populações naturais; mas alegou que a maioria da variação natural era polimorfismos transitórios de alelos neutros. A seleção não agiu com frequência ou com força suficiente para influenciar as taxas de evolução ou os níveis de polimorfismo.
Inicialmente, uma ampla variedade de observações pareceu ser consistente com a teoria neutra. Eventualmente, no entanto, várias linhas de evidência a derrubaram. Há menos variações nas populações naturais do que a teoria neutra prevê. Além disso, há muita variação nas taxas de substituições em diferentes linhagens a serem explicadas apenas por mutação e desvio. Finalmente, a seleção em si mostrou ter um impacto nos níveis de variação de nucleotídeos. Atualmente, não existe uma teoria matemática abrangente da evolução que preveja com precisão as taxas de evolução e os níveis de heterozigosidade em populações naturais.
Evolução Entre Linhagens
O padrão da macroevolução
Evolução não é progresso. A noção popular de que a evolução pode ser representada como uma série de melhorias desde células simples, formas de vida mais complexas, até seres humanos (o auge da evolução), pode ser atribuída ao conceito da escala da natureza. Esta visão está incorreta.
Todas as espécies descenderam de um ancestral comum. Com o passar do tempo, diferentes linhagens de organismos foram modificadas com a descendência para se adaptarem aos seus ambientes. Assim, a evolução é melhor vista como uma árvore ou arbusto de ramificação, com as pontas de cada ramo representando as espécies atualmente vivas. Nenhum organismo vivo hoje é nosso ancestral. Todas as espécies vivas são tão modernas quanto nós, com sua própria história evolutiva única. Nenhuma espécie existente é uma “formas de vida inferior”, ou degraus atávicos abrindo caminho para a humanidade.
Uma falácia relacionada e comum sobre a evolução é que os humanos evoluíram de alguma espécie viva de primata. Este não é o caso - humanos e macacos compartilham um ancestral comum. Tanto os seres humanos quanto os primatas vivos são espécies totalmente modernas; o ancestral de onde evoluímos era um primata, mas agora está extinto e não era o mesmo que os primatas atuais (ou seres humanos). Se não fosse pela vaidade dos seres humanos, seríamos classificados como um primata. Nossos parentes mais próximos são, coletivamente, o chimpanzé e o chimpanzé pigmeu. Nosso próximo parente mais próximo é o gorila.
Evidência da Descendência Comum e da Macroevolução
Microevolução pode ser estudada diretamente. Macroevolução não pode. A macroevolução é estudada examinando padrões em populações biológicas e grupos de organismos relacionados e inferindo o processo a partir do padrão. Dada a observação da microevolução e o conhecimento de que a Terra tem bilhões de anos, a macroevolução poderia ser postulada. Mas essa extrapolação, por si só, não fornece uma explicação convincente dos padrões de diversidade biológica que vemos hoje. A evidência de macroevolução, ou ancestralidade comum e modificação com descendência, vem de vários outros campos de estudo. Estes incluem: estudos bioquímicos e genéticos comparativos, biologia do desenvolvimento comparativo, padrões de biogeografia, morfologia comparativa e anatomia e o registro fóssil.
Espécies intimamente relacionadas (conforme determinado por morfologistas) têm sequências gênicas semelhantes. No geral, a similaridade de sequência não é toda a história. O padrão de diferenças que vemos em genomas intimamente relacionados também vale a pena ser examinado.
Todos os organismos vivos usam o DNA como material genético, embora alguns vírus usem o RNA. O DNA é composto de cadeias de nucleotídeos. Existem quatro tipos diferentes de nucleotídeos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). Genes são sequências de nucleotídeos que codificam proteínas. Dentro de um gene, cada bloco de três nucleotídeos é chamado de códon. Cada códon designa um aminoácido (as subunidades das proteínas).
O código de três letras é o mesmo para todos os organismos (com algumas exceções). Existem 64 códons, mas apenas 20 aminoácidos para codificar; assim, a maioria dos aminoácidos é codificada por vários códons. Em muitos casos, os dois primeiros nucleótidos no codão designam o aminoácido. A terceira posição pode ter qualquer um dos quatro nucleotídeos e não afetar como o código é traduzido.
Um gene, quando em uso, é transcrito em RNA - um ácido nucleico semelhante ao DNA. (O RNA, como o DNA, é composto de nucleotídeos, embora o nucleotídeo uracil (U) seja usado no lugar da timina (T).) O RNA transcrito de um gene é chamado de RNA mensageiro. O RNA mensageiro é então traduzido via maquinaria celular chamada ribossomos em uma sequência de aminoácidos - uma proteína. Algumas proteínas funcionam como enzimas, catalisadores que aceleram as reações químicas nas células. Outros são estruturais ou envolvidos na regulação do desenvolvimento.
Sequências genéticas em espécies intimamente relacionadas são muito semelhantes. Frequentemente, o mesmo códon especifica um determinado aminoácido em duas espécies relacionadas, embora códons alternativos também possam funcionar funcionalmente. Mas algumas diferenças existem nas sequências genéticas. Na maioria das vezes, as diferenças estão nas posições do terceiro códon, onde mudanças na sequência de DNA não interromperiam a sequência da proteína.
Existem outros locais no genoma onde as diferenças de nucleotídeos não afetam as sequências de proteínas. O genoma dos eucariotos é carregado com “genes mortos” chamados pseudogenes. Os pseudogenes são cópias de genes em funcionamento que foram inativados por mutação. A maioria dos pseudogenes não produz proteínas completas. Eles podem ser transcritos, mas não traduzidos. Ou, eles podem ser traduzidos, mas apenas uma proteína truncada é produzida. Os pseudogenes evoluem muito mais rapidamente que os seus correspondentes em funcionamento. As mutações neles não são incorporadas às proteínas, portanto não afetam a aptidão de um organismo.
Introns são sequências de DNA que interrompem um gene, mas não codificam para nada. As porções codificadoras de um gene são chamadas de exons. Os intrões são separados do RNA mensageiro antes da tradução, de modo que não contribuem com informações necessárias para produzir a proteína. Eles estão, por vezes, envolvidos na regulação do gene. Como os pseudogenes, os introns (em geral) evoluem mais rapidamente que as porções codificadoras de um gene.
Posições de nucleotídeos que podem ser alteradas sem alterar a sequência de uma proteína são chamadas de locais silenciosos. Os locais onde as alterações resultam em uma substituição de aminoácidos são chamados locais de substituição. Espera-se que locais silenciosos sejam mais polimórficos dentro de uma população e mostrem mais diferenças entre as populações. Embora os locais silencioso e de substituição recebam a mesma quantidade de mutações, a seleção natural só raramente permite alterações nos locais de substituição. Sites silenciosos, no entanto, não são tão restritos.
Kreitman foi o primeiro a demonstrar que os sites silenciosos eram mais variáveis do que os sites de codificação. Logo após a descoberta dos métodos de sequenciamento do DNA, ele sequenciou 11 alelos da enzima álcool desidrogenase (AdH). Dos 43 locais de nucleotídeos polimórficos que ele encontrou, apenas um resultou em uma mudança na sequência de aminoácidos da proteína.
Sites silenciosos podem não ser totalmente seletivos. Algumas sequências de DNA estão envolvidas com a regulação dos genes, alterações nesses locais podem ser deletérias. Do mesmo modo, embora vários codões codifiquem para um único aminoácido, um organismo pode ter um codão preferido para cada aminoácido. Isso é chamado viés de codon.
Se duas espécies partilhassem um ancestral comum recente, seria de esperar que a informação genética, mesmo a informação como nucleótidos redundantes e a posição de intrões ou pseudogenes, seja semelhante. Ambas as espécies teriam herdado essa informação de seu ancestral comum.
O grau de similaridade na sequência nucleotídica é uma função do tempo de divergência. Se duas populações tivessem se separado recentemente, poucas diferenças teriam se acumulado entre elas. Se eles se separassem há muito tempo, cada população teria desenvolvido numerosas diferenças em relação ao ancestral comum (e um ao outro). O grau de similaridade também seria uma função dos locais silenciosos versus locais de substituição. Li e Graur, em seu texto de evolução molecular, dão as taxas de evolução para taxas silenciosas versus taxas de substituição. As taxas foram estimadas a partir de comparações de sequência de 30 genes de humanos e roedores, que divergiram há cerca de 80 milhões de anos. Locais silenciosos evoluíram a uma taxa média de 4,61 substituição de nucleotídeos por local por 109 anos. Os locais de substituição evoluíram muito mais lentamente a uma taxa média de 0,85 substituições de nucleotídeos por local a cada 109 anos.
Grupos de organismos relacionados são “variações de um tema” - o mesmo conjunto de ossos é usado para construir todos os vertebrados. Os ossos da mão humana crescem do mesmo tecido que os ossos da asa de um morcego ou de uma nadadeira de baleia; e compartilham muitas características de identificação, como pontos de inserção muscular e cristas. A única diferença é que eles são dimensionados de forma diferente. Os biólogos evolucionistas dizem que isso indica que todos os mamíferos são descendentes modificados de um ancestral comum que tinha o mesmo conjunto de ossos.
Organismos intimamente relacionados compartilham vias de desenvolvimento similares. As diferenças no desenvolvimento são mais evidentes no final. Conforme os organismos evoluem, sua via de desenvolvimento é modificada. Uma alteração perto do final de uma via de desenvolvimento é menos provável de ser deletéria do que mudanças no desenvolvimento inicial. Alterações no início podem ter um efeito em cascata. Assim, espera-se que a maioria das mudanças evolucionárias no desenvolvimento ocorra na periferia do desenvolvimento, ou em aspectos iniciais do desenvolvimento que não tenham repercussões posteriores. Para que uma mudança no desenvolvimento inicial seja propagada, o benefício da alteração inicial deve superar as consequências para o desenvolvimento posterior.
Por terem evoluído dessa maneira, os organismos passam pelos estágios iniciais de desenvolvimento que seus ancestrais passaram até o ponto de divergência. Assim, o desenvolvimento de um organismo imita seus ancestrais, embora não o recriem exatamente. O desenvolvimento do peixe, Pleuronectes, ilustra esse ponto. Logo no início, o Pleuronectes desenvolve uma cauda que chega a um ponto. No próximo estágio de desenvolvimento, o lobo superior da cauda é maior que o lobo inferior (como nos tubarões). Quando o desenvolvimento é concluído, os lóbulos superiores e inferiores são do mesmo tamanho. Este padrão de desenvolvimento espelha as transições evolutivas que sofreu.
A seleção natural pode modificar qualquer estágio de um ciclo de vida, portanto, algumas diferenças são vistas no desenvolvimento inicial. Assim, a evolução nem sempre recapitula formas ancestrais - borboletas não evoluíram de lagartas ancestrais, por exemplo. Existem diferenças no aparecimento de embriões vertebrados iniciais. Os anfíbios formam rapidamente uma bola de células no desenvolvimento inicial. Pássaros, répteis e mamíferos formam um disco. A forma do embrião inicial é o resultado de diferentes concentrações de gema nos ovos. Os ovos das aves e dos répteis são muito grudados. Seus ovos se desenvolvem de forma semelhante aos anfíbios, exceto que a gema deforma a forma do embrião. A bola está esticada e deitada sobre a gema. Mamíferos não têm gema, mas ainda formam um disco cedo. Isso é porque eles descendem de répteis. Mamíferos perderam seus ovos velhos,mas mantiveram o padrão inicial de desenvolvimento. Em todos esses vertebrados, o padrão dos movimentos celulares é semelhante, apesar de diferenças superficiais na aparência. Além disso, todos os tipos convergem rapidamente para um estágio primitivo em poucos dias. A partir daí, o desenvolvimento diverge.
Os vestígios da ancestralidade de um organismo às vezes permanecem mesmo quando o desenvolvimento de um organismo é completo. Estes são chamados de estruturas vestigiais. Muitas cobras têm ossos pélvicos rudimentares retidos de seus ancestrais que andavam. Vestigial não significa inútil, significa que a estrutura é claramente um vestígio de uma estrutura herdada de organismos ancestrais. Estruturas vestigiais podem adquirir novas funções. Nos humanos, o apêndice agora abriga algumas células do sistema imunológico.
Organismos intimamente relacionados são geralmente encontrados em proximidade geográfica próxima; isso é especialmente verdadeiro em organismos com oportunidades limitadas de dispersão. A fauna de mamíferos da Austrália é frequentemente citada como um exemplo disso; mamíferos marsupiais preenchem a maioria dos nichos equivalentes que os placentários preenchem em outros ecossistemas. Se todos os organismos descendessem de um ancestral comum, a distribuição de espécies pelo planeta seria uma função do local de origem, potencial de dispersão, distribuição de habitat adequado e tempo desde a origem. No caso dos mamíferos australianos, sua separação física das fontes de placenta significa que nichos potenciais foram preenchidos por uma radiação marsupial em vez de uma radiação ou invasão placentária.
A seleção natural só pode moldar a variação genética disponível. Além disso, a seleção natural não fornece nenhum mecanismo para o planejamento antecipado. Se a seleção só pode mexer com a variação genética disponível, devemos esperar ver exemplos de designs “feito nas coxas” em espécies vivas. Este é realmente o caso. Nos lagartos do gênero Cnemodophorus , as fêmeas reproduzem-se partenogeneticamente. A fertilidade nesses lagartos aumenta quando uma fêmea monta outra fêmea e simula a cópula. Esses lagartos evoluíram a partir de lagartos sexuais cujos hormônios eram despertados pelo comportamento sexual. Agora, embora o modo sexual de reprodução tenha sido perdido, os meios de ficar excitado (e portanto fértil) foram retidos.
Os fósseis mostram estruturas duras de organismos cada vez menos semelhantes aos organismos modernos em rochas progressivamente mais antigas. Além disso, os padrões de biogeografia aplicam-se tanto a fósseis quanto a organismos existentes. Quando combinados com placas tectônicas, os fósseis fornecem evidências de distribuições e dispersões de espécies antigas. Por exemplo, a América do Sul tinha uma fauna de mamíferos marsupiais muito distinta até que a ponte terrestre se formou entre as Américas do Norte e do Sul. Depois disso, os marsupiais começaram a desaparecer e os placentários tomaram seu lugar. Isso é comumente interpretado como os placentários aniquilando os marsupiais, mas isso pode ser uma simplificação excessiva.
Fósseis transicionais entre grupos foram encontrados. Uma das mais impressionantes séries de transição é o antigo réptil para a transição moderna de mamíferos. Mamíferos e répteis diferem em detalhes do esqueleto, especialmente em seus crânios. Mandíbulas reptilianas têm quatro ossos. O primeiro é chamado dentário. Nos mamíferos, o osso dentário é o único osso na mandíbula inferior. Os outros ossos fazem parte do ouvido médio. Os répteis têm uma mandíbula fraca e uma boca cheia de dentes indiferenciados. Sua mandíbula é fechada por três músculos: o adutor externo, posterior e interno. Cada dente réptil é único cúspido. Mamíferos têm mandíbulas poderosas com dentes diferenciados. Muitos desses dentes, como os molares, são multi-cúspidos. Os músculos temporal e masseter, derivados do adutor externo, fecham a mandíbula dos mamíferos. Mamíferos têm um palato secundário, uma estrutura óssea que separa as narinas e a garganta, de modo que a maioria pode engolir e respirar simultaneamente. Os répteis não têm isso.
A evolução desses traços pode ser vista em uma série de fósseis. Procynosuchus mostra um aumento no tamanho do osso dentário e no início de um palato. Thrinaxodon tem um número reduzido de incisivos, um precursor para a diferenciação dentária. Cynognathus (um carnívoro tipo cão) mostra um aumento adicional no tamanho do osso dentário. Os outros três ossos estão localizados dentro da parte de trás da mandíbula. Alguns dentes são multi-cúspidos e os dentes se encaixam firmemente. Diademodon (um comedor de plantas) mostra um grau mais avançado de oclusão (dentes apertados). Probelesodon desenvolveu uma articulação dupla na mandíbula. A mandíbula poderia se desviar de dois pontos com o crânio superior. A dobradiça dianteira era provavelmente a dobradiça real, enquanto a dobradiça traseira era um guia de alinhamento. O movimento para a frente de um ponto de articulação permitiu que o precursor do moderno músculo masseter ancorasse mais adiante na mandíbula. Isso permitiu uma mordida mais poderosa. O primeiro mamífero verdadeiro foi o Morgonucudon, um insetívoro do final do Triássico. Tinha todos os traços comuns aos mamíferos modernos. Essas espécies não eram de uma única linhagem não ramificada. Cada um é um exemplo de um grupo de organismos ao longo da linha principal de ancestralidade dos mamíferos.
A evidência mais forte para a macroevolução vem do fato de que conjuntos de características em entidades biológicas caem em um padrão aninhado. Por exemplo, as plantas podem ser divididas em duas grandes categorias, não vascular (ex. Musgos) e vasculares. As plantas vasculares podem ser divididas em sem sementes (ex. Samambaias) e semeadas. Plantas semeadas vasculares podem ser divididas em gimnospermas (ex. Pinheiros) e plantas com flores (angiospermas). As angiospermas podem ser divididas em monocotiledôneas e dicotiledôneas. Cada um desses tipos de plantas tem vários características que as distinguem de outras plantas. Os traços não são misturados e combinados em grupos de organismos. Por exemplo, as flores são vistas apenas em plantas que carregam vários outros caracteres que as distinguem como angiospermas. Este é o padrão esperado de descendência comum.Todas as espécies de um grupo irão compartilhar traços herdados de seu ancestral comum. Mas, cada subgrupo terá desenvolvido características únicas próprias. Semelhanças ligam grupos juntos. Diferenças mostram como eles são subdivididos.
O verdadeiro teste de qualquer teoria científica é sua capacidade de gerar previsões testáveis e, é claro, ter as previsões confirmadas. A evolução atende facilmente a este critério. Em vários dos exemplos acima que eu afirmei, organismos intimamente relacionados compartilham X. Se eu definir o relacionamento entre duas espécies como o fato delas compartilharem a característica X, esta é uma afirmação vazia. No entanto, fornece uma previsão. Se dois organismos compartilham uma anatomia similar, pode-se então prever que suas sequências genéticas seriam mais semelhantes do que um organismo morfologicamente distinto. Isto foi espetacularmente confirmado pela recente inundação de resultados de sequências genéticas - a correspondência com árvores desenhadas por dados morfológicos é muito alta. As discrepâncias nunca são muito grandes e geralmente confinadas a casos em que o padrão de relacionamento foi debatido.
Mecanismos de Macroevolução
O seguinte trata dos mecanismos de evolução acima do nível das espécies.
Especiação - Aumentando a Diversidade Biológica
Especiação é o processo de uma única espécie se tornar duas ou mais espécies. Muitos biólogos acreditam que a especiação é a chave para entender a evolução. Alguns argumentariam que certos fenômenos evolutivos se aplicam apenas à especiação e que mudanças macroevolutivas não podem ocorrer sem especiação. Outros biólogos acreditam que grandes mudanças evolutivas podem ocorrer sem especiação. Mudanças entre linhagens são apenas uma extensão das mudanças dentro de cada linhagem. Em geral, os paleontólogos se enquadram na primeira categoria e os geneticistas na segunda.
Modos de Especiação
Os biólogos reconhecem dois tipos de especiação: especiação alopátrica e simpátrica. Os dois diferem na distribuição geográfica das populações em questão. A especiação alopátrica é considerada a forma mais comum de especiação. Ocorre quando uma população é dividida em duas (ou mais) subdivisões geograficamente isoladas que os organismos não podem atravessar. Eventualmente, os conjuntos de genes das duas populações mudam independentemente até que eles não possam cruzar, mesmo se forem trazidos de volta juntos. Em outras palavras, eles se especiaram.
A especiação simpátrica ocorre quando duas subpopulações se tornam reprodutivamente isoladas sem primeiro se tornar geograficamente isoladas. Insetos que vivem em uma única planta hospedeira fornecem um modelo para a especiação simpátrica. Se um grupo de insetos mudasse de planta hospedeira, eles não se reproduziriam com outros membros de sua espécie ainda vivendo em sua antiga planta hospedeira. As duas subpopulações podem divergir e especiar. Registros agrícolas mostram que uma variedade da mosca da maçã Rhagolettis pomenella começou a infestar maçãs na década de 1860. Anteriormente, só havia infestado frutos de espinheiro. Feder, Chilcote e Bush mostraram que duas raças de Rhagolettis pomenella tornaram-se comportamentalmente isoladas. As frequências alélicas em seis locos (aconitase 2, enzima málica, manose fosfato isomerase, aspartato amino-transferase, NADH-diaforase-2 e beta-hidroxiácido desidrogenase) são divergentes. Quantidades significativas de desequilíbrio de ligação foram encontradas nesses loci, indicando que todos eles podem estar pegando carona em algum alelo sob seleção. Alguns biólogos chamam a especiação de micro-alopátrica da especiação simpátrica para enfatizar que as subpopulações ainda estão fisicamente separadas em um nível ecológico.
Os biólogos sabem pouco sobre os mecanismos genéticos da especiação. Alguns pensam que uma série de pequenas mudanças em cada subdivisão leva gradualmente à especiação. O efeito fundador poderia preparar o terreno para uma especiação relativamente rápida, uma revolução genética nos termos de Ernst Mayr. Alan Templeton formulou a hipótese de que alguns genes-chave poderiam mudar e conferir isolamento reprodutivo. Ele chamou isso de uma transiliência genética. Lynn Margulis acredita que a maioria dos eventos de especiação é causada por mudanças nos simbiontes internos. Populações de organismos são muito complicadas. É provável que existam muitas maneiras de ocorrer especiação. Assim, todas as ideias acima podem estar corretas, cada uma em diferentes circunstâncias. O livro de Darwin foi intitulado “A Origem das Espécies” apesar do fato de ele não ter realmente abordado essa questão; mais de cento e cinquenta anos depois, como as espécies se originam ainda é em grande parte um mistério.
Especiações Observadas
A especiação foi observada. No gênero de planta Tragopogon, duas novas espécies evoluíram nos últimos 50-60 anos. Eles são T. mirus e T. miscellus . As novas espécies foram formadas quando uma espécie diploide fertilizou uma espécie diploide diferente e produziu uma descendente tetraplóide. Esta descendente tetraplóide não pode fertilizar ou ser fertilizada por nenhum das duas duas espécies parentais. É reprodutivamente isolado, a definição de uma espécie.
Extinção - Diminuindo a Diversidade Biológica
Extinção Ordinária
A extinção é o destino final de todas as espécies. As razões para a extinção são numerosas. Uma espécie pode ser competitivamente excluída por uma espécie intimamente relacionada, o habitat em que uma espécie vive pode desaparecer e / ou os organismos que a espécie explora podem apresentar uma defesa imbatível.
Algumas espécies desfrutam de um longo mandato no planeta enquanto outras são de curta duração. Alguns biólogos acreditam que as espécies estão programadas para extinção de maneira análoga aos organismos que estão destinados a morrer. A maioria, no entanto, acredita que, se o ambiente permanecer razoavelmente constante, uma espécie bem adaptada poderia continuar a sobreviver indefinidamente.
Extinção em massa
Extinções em massa moldam o padrão geral de macroevolução. Se você vê a evolução como uma árvore de vários galhos, é melhor imaginá-la como uma que foi severamente podada algumas vezes em sua vida. A história da vida nesta terra inclui muitos episódios de extinção em massa nos quais muitos grupos de organismos foram varridos da face do planeta. Extinções em massa são seguidas por períodos de radiação, onde novas espécies evoluem para preencher os nichos vazios deixados para trás. É provável que sobreviver a uma extinção em massa seja em grande parte uma questão de sorte. Assim, a contingência desempenha um papel importante nos padrões de macroevolução.
A maior extinção em massa ocorreu no final do Permiano, cerca de 250 milhões de anos atrás. Isso coincide com a formação do Pangea II, quando todos os continentes do mundo foram reunidos pela tectônica de placas. Uma queda mundial no nível do mar também ocorreu neste momento.
A extinção mais conhecida ocorreu na fronteira entre os Períodos Cretáceo e Terciário. Isso é chamado de K / T Boundary e é datado de cerca de 65 milhões de anos atrás. Esta extinção erradicou os dinossauros. O evento K / T provavelmente foi causado por uma ruptura ambiental provocada por um grande impacto de um asteroide na Terra. Após esta extinção, ocorreu a radiação dos mamíferos. Os mamíferos coexistiram durante muito tempo com os dinossauros, mas foram confinados principalmente a nichos noturnos insetívoros. Com a erradicação dos dinossauros, os mamíferos irradiavam para preencher os nichos vagos.
Atualmente, a alteração humana da ecosfera está causando uma extinção em massa global.
Equilíbrio pontual
A teoria do equilíbrio pontuado é uma inferência sobre o processo de macroevolução a partir do padrão de espécies documentadas no registro fóssil. No registro fóssil, a transição de uma espécie para outra é geralmente abrupta na maioria das localidades geográficas - nenhuma forma de transição é encontrada. Em suma, parece que as espécies permanecem inalteradas por longos períodos de tempo e depois são rapidamente substituídas por novas espécies. No entanto, se amplos intervalos são pesquisados, formas transicionais que preenchem a lacuna entre as duas espécies são às vezes encontradas em áreas pequenas e localizadas. Por exemplo, em braquiópodes jurássicos do gênero Kutchithyris , K. acutiplicata aparece abaixo de outra espécie, K. euryptycha. Ambas as espécies eram comuns e cobriam uma vasta área geográfica. Eles diferem o suficiente para alguns argumentarem que deveriam estar em gêneros diferentes. Em apenas uma pequena localidade encontra-se uma camada sedimentar de aproximadamente 1,25m com estes fósseis. Na camada estreita (10 cm) que separa as duas espécies, ambas as espécies são encontradas junto com formas de transição. Em outras localidades, há uma transição acentuada.
Eldredge e Gould propuseram que a maior mudança morfológica ocorre (relativamente) rapidamente na pequena população periférica no momento da especiação. Novas formas invadirão o alcance de suas espécies ancestrais. Assim, na maioria dos locais em que os fósseis são encontrados, a transição de uma espécie para outra será abrupta. Essa mudança abrupta refletirá a substituição pela migração, mas não pela evolução. Para encontrar os fósseis transicionais, a área de especiação deve ser encontrada.
Existe considerável confusão sobre a teoria. Alguns relatos populares dão a impressão de que mudanças abruptas no registro fóssil são devidas a uma evolução incrivelmente rápida; isso não faz parte da teoria.
O equilíbrio pontuado foi apresentado como uma teoria hierárquica da evolução. Os proponentes do equilíbrio pontuado vêem a especiação como análoga à mutação e a substituição de uma espécie por outra como análoga à seleção natural. Isso é chamado de seleção de espécies. A especiação adiciona novas espécies ao conjunto de espécies, assim como a mutação adiciona novos alelos ao conjunto de genes. A seleção de espécies favorece uma espécie em detrimento de outra, assim como a seleção natural pode favorecer um alelo em detrimento de outro. Tendências evolutivas dentro de um grupo seriam o resultado da seleção entre as espécies, não a seleção natural atuando dentro das espécies. Esta é a parte mais controversa da teoria. Muitos biólogos concordam com o padrão de macroevolução que esses paleontólogos postulam, mas acreditam que a seleção de espécies não é teoricamente provável de ocorrer.
Os críticos argumentariam que a seleção de espécies não é análoga à seleção natural e, portanto, a evolução não é hierárquica. Além disso, o número de espécies produzidas ao longo do tempo é muito menor do que a quantidade de diferentes alelos que entram nos reservatórios gênicos ao longo do tempo. Assim, a quantidade de evolução adaptativa produzida pela seleção de espécies (se ocorresse) teria que ser ordens de grandeza menores do que a evolução adaptativa dentro das populações por seleção natural.
Testes de equilíbrio pontuado foram equívocos. Sabe-se há muito tempo que as taxas de evolução variam com o tempo, o que não é controverso. No entanto, estudos filogenéticos entram em conflito sobre se existe uma associação clara entre especiação e mudança morfológica. Além disso, existem polimorfismos importantes em algumas espécies. Por exemplo, o peixe perca-sol de guelras azuis tem dois morfos machos. Um é um macho grande, longevo e protetor de parceiros; o outro é um macho menor, de vida mais curta, que acasalamentos sorrateiramente com as fêmeas guardadas por machos grandes. A existência de polimorfismos dentro das espécies demonstra que a especiação não é um requisito para grandes mudanças morfológicas.
Uma breve história da vida
Os biólogos que estudam a evolução fazem uma variedade de coisas: os geneticistas populacionais estudam o processo conforme está ocorrendo; Os sistematistas buscam determinar as relações entre espécies e os paleontólogos buscam descobrir detalhes do desdobramento da vida no passado. Discernir esses detalhes é muitas vezes difícil, mas hipóteses podem ser feitas e testadas à medida que novas evidências surgem. Esta seção deve ser vista como a melhor hipótese que os cientistas têm sobre a história do planeta. O material aqui varia de alguns assuntos que são bastante certos para alguns tópicos que nada mais são do que especulações bem informadas. Para alguns pontos há hipóteses opostas - tentei compilar um quadro de consenso. Em geral, quanto mais remota a hora, mais provável é que a história esteja incompleta ou com erro.
A vida evoluiu no mar. Ficou lá pela maior parte da história da terra.
As primeiras moléculas replicantes foram mais prováveis de RNA. O RNA é um ácido nucleico semelhante ao DNA. Em estudos de laboratório, demonstrou-se que algumas sequências de RNA possuem capacidades catalíticas. Mais importante ainda, certas sequências de RNA atuam como polimerases - enzimas que formam filamentos de RNA a partir de seus monômeros. Este processo de auto-replicação é o passo crucial na formação da vida. Isso é chamado de hipótese do mundo de RNA.
O ancestral comum de toda a vida provavelmente usou o RNA como seu material genético. Este ancestral deu origem a três grandes linhagens da vida. São eles: os procariotos (bactérias “comuns”), as arqueobactérias (bactérias termofílicas, metanogênicas e halofílicas) e eucariotos. Eucariotos incluem protistas (organismos unicelulares como amebas e diatomáceas e algumas formas multicelulares, como alga marinha), fungos (incluindo cogumelos e leveduras), plantas e animais. Eucariotos e arqueobactérias são os dois mais próximos dos três. O processo de tradução (fabricando proteínas a partir das instruções de um modelo de RNA mensageiro) é semelhante nessas linhagens, mas a organização do genoma e a transcrição (fazendo RNA mensageiro a partir de um modelo de DNA) é muito diferente em procariotas do que em eucariotos e arqueobactérias. Os cientistas interpretam isso como significando que o ancestral comum era baseado em RNA; deu origem a duas linhagens que independentemente formaram um genoma de DNA e, portanto, evoluíram independentemente mecanismos para transcrever DNA em RNA.
As primeiras células devem ter sido anaeróbicas porque não havia oxigênio na atmosfera. Além disso, elas provavelmente eram termofílicos (“amantes do calor”) e fermentativos. Rochas tão antigas quanto 3,5 bilhões de anos produziram fósseis procarióticos. Especificamente, algumas rochas da Austrália, chamadas de Warrawoona, evidenciam comunidades bacterianas organizadas em estruturas chamadas estromatólitos. Fósseis como estes foram posteriormente encontrados em todo o mundo. Essas “carpetes” de bactérias ainda se formam hoje em alguns locais (por exemplo, Shark Bay, Austrália). As bactérias são as únicas formas de vida encontradas nas rochas em rochas antigas durante muito, muito tempo - os eucariotos (protistas) aparecem cerca de 1,5 bilhões de anos atrás e coisas semelhantes a fungos aparecem há 900 milhões de anos (0,9 bilhões de anos atrás).
A fotossíntese evoluiu em torno de 3,4 bilhões de anos atrás. A fotossíntese é um processo que permite aos organismos aproveitar a luz solar para fabricar açúcar a partir de precursores mais simples. O primeiro fotossistema a evoluir, o PSI, utiliza a luz para converter dióxido de carbono (CO2) e sulfeto de hidrogênio (H2S) em glicose. Este processo libera enxofre como um resíduo. Cerca de um bilhão de anos depois, um segundo fotossistema (PS) evoluiu, provavelmente a partir de uma duplicação do primeiro fotossistema. Organismos com PSII usam ambos os sistemas fotossintéticos em conjunto para converter dióxido de carbono (CO2) e água (H2O) em glicose. Este processo libera oxigênio como um produto residual. Fotossíntese anoxigênica (ou H2S), usando PSI, é vista em bactérias roxas e verdes. A fotossíntese oxigenada (ou H2O), usando PSI e PSII, ocorre em cianobactérias. As cianobactérias estão intimamente relacionadas e, portanto, provavelmente evoluíram a partir de ancestrais bacterianos roxos. As bactérias verdes são um grupo externo. Como as bactérias oxigenadas são uma linhagem dentro de um grupo de linhagens anoxigênicas, os cientistas inferem que a PSI evoluiu primeiro. Isso também corrobora com evidências geológicas.
Plantas verdes e algas também usam os dois sistemas de fotossíntese. Nesses organismos, a fotossíntese ocorre em organelas (estruturas ligadas à membrana dentro da célula) chamadas cloroplastos. Estas organelas originaram-se como bactérias vivas livres relacionadas com as cianobactérias que foram englobadas pelos ur-eucariotas e eventualmente entraram numa relação endossimbiótica. Essa teoria endossimbiótica de organelas eucarióticas foi defendida por Lynn Margulis. Originalmente controversa, esta teoria é agora aceita. Uma linha chave de evidência em apoio a essa ideia veio quando o DNA dentro dos cloroplastos foi sequenciado - as sequências gênicas foram mais semelhantes às sequências de cianobactérias de vida livre do que às sequências das plantas em que os cloroplastos residiam.
Após o advento do fotossistema II, os níveis de oxigênio aumentaram. O oxigênio dissolvido nos oceanos aumentou, assim como o oxigênio atmosférico. Isso às vezes é chamado de holocausto de oxigênio. O oxigênio é um ótimo aceitado de elétrons e pode ser muito prejudicial aos organismos vivos. Muitas bactérias são anaeróbicas e morrem quase imediatamente na presença de oxigênio. Outros organismos, como os animais, têm maneiras especiais de evitar danos celulares devido a esse elemento (e de fato precisam dele para viver). Inicialmente, quando o oxigênio começou a se acumular no ambiente, ele foi neutralizado por materiais já presentes. O ferro, que existia em altas concentrações no mar, foi oxidado e precipitado. Evidências disso podem ser vistas em formações ferríferas bandadas a partir dessa época, camadas de ferro depositadas no fundo do mar. Como disse um geólogo, “o mundo enferrujou”. Eventualmente, Ele cresceu a concentrações altas o suficiente para ser perigoso para as coisas vivas. Em resposta, muitas espécies foram extintas, algumas continuaram (e ainda continuam) a prosperar em microambientes anaeróbios e várias linhagens evoluíram independentemente com respiração de oxigênio.
As bactérias roxas evoluíram com respiração de oxigênio, invertendo o fluxo de moléculas através de suas vias de fixação de carbono e modificando suas cadeias de transporte de elétrons. Bactérias roxas também permitiram que a linhagem eucariótica se tornasse aeróbica. Células eucarióticas têm organelas ligadas à membrana chamadas mitocôndrias que cuidam da respiração da célula. Estes são endossimbiontes como os cloroplastos. As mitocôndrias formaram esta relação simbiótica muito cedo na história eucariótica, todos com exceção de alguns grupos de células eucarióticas que possuem mitocôndrias. Mais tarde, algumas linhagens pegaram cloroplastos. Os cloroplastos têm múltiplas origens. Algas vermelhas coletaram ur-cloroplastos da linhagem de cianobactérias. Algas verdes, as plantas do grupo evoluíram, pegaram diferentes ur-cloroplastos de um pro-clorófito, uma linhagem intimamente relacionada com cianobactérias.
Animais começam a aparecer antes do Cambriano, cerca de 600 milhões de anos atrás. Os primeiros animais que datam de antes do Cambriano foram encontrados em rochas perto de Adelaide, na Austrália. Eles são chamados de fauna ediacarana e foram posteriormente encontrados em outras localidades também. Não está claro se essas formas têm descendentes sobreviventes. Alguns se parecem um pouco com Cnidarias (medusas, anêmonas do mar e similares); outras se assemelham a anelídeos (minhocas). Todos os filos (a segunda maior categoria taxonômica) de animais apareceram em torno do Cambriano. A “explosão” cambriana pode ter sido resultado de maiores concentrações de oxigênio, permitindo que organismos maiores com metabolismos mais altos evoluíssem. Ou pode ser devido à disseminação de mares rasos na época, fornecendo uma variedade de novos nichos. Em qualquer caso, a radiação produziu uma grande variedade de animais.
Alguns paleontologistas acham que mais filos de animais estavam presentes do que agora. Os animais do xisto de Burgess são um exemplo de fósseis animais cambrianos. Estes fósseis, do Canadá, mostram um conjunto bizarro de criaturas, algumas que parecem ter planos corporais únicos, diferentes daqueles vistos em qualquer animal vivo.
A extensão da explosão cambriana é frequentemente exagerada. Embora rápida, a explosão cambriana não é instantânea no tempo geológico. Além disso, há evidências de vida animal antes do Cambriano. Além do que, embora todos os filos de animais tenham surgido, essas não eram as formas modernas que vemos hoje. Nosso próprio filo (que compartilhamos com outros mamíferos, répteis, pássaros, anfíbios e peixes) era representado por uma pequena coisa chamada Pikaia. As plantas ainda não estavam presentes. Protistas fotossintéticos e algas eram o fundo da cadeia alimentar. Após o Cambriano, o número de famílias marinhas estabilizou em pouco menos de 200.
A explosão do Ordoviciano, cerca de 500 milhões de anos atrás, se seguiu. Esta “explosão”, maior que a do Cambriano, introduziu numerosas famílias da fauna paleozóica (incluindo crinóides, braquiópodes articulados, cefalópodes e corais). A fauna cambriana (trilobites, braquiópodes inarticulados, etc.) declinou lentamente durante esse período. No final do Ordoviciano, a fauna Cambriana tinha dado lugar principalmente à fauna paleozóica e o número de famílias marinhas era de pouco mais de 400. Ela permaneceu nesse nível até o final do período Permiano.
As plantas evoluíram de algas verdes antigas há mais de 400 milhões de anos. Ambos os grupos utilizam clorofila aeb como pigmentos fotossintéticos. Além disso, plantas e algas verdes são os únicos grupos que armazenam amido em seus cloroplastos. Plantas e fungos (em simbiose) invadiram a terra há cerca de 400 milhões de anos. As primeiras plantas eram parecidas com musgo e exigiam ambientes úmidos para sobreviver. Mais tarde, desenvolvimentos evolutivos como a cutícula cerosa permitiram que algumas plantas explorassem mais ambientes internos. Ainda musgos, ele não possuiam um verdadeiro tecido vascular para transportar fluidos e nutrientes. Isso limitava seu tamanho, uma vez que estes devem se difundir através da planta. Plantas vasculares evoluíram de musgos. A primeira planta terrestre vascular conhecida é Cooksonia, uma estrutura pontiaguda, ramificada e sem folhas. Ao mesmo tempo, ou pouco depois, os artrópodes seguiram as plantas para a terra. Os primeiros animais terrestres conhecidos são myriapodas - centopéias e milípedes.
Vertebrados se mudaram para a terra pelo período Devoniano, cerca de 380 milhões de anos atrás. Ichthyostega , um anfíbio, é o primeiro vertebrado terrestre conhecido. Foi encontrado na Groenlândia e foi derivado de peixes com nadadeiras lobadas chamados Rhipidistianos. Anfíbios deram origem a répteis. Os répteis desenvolveram escamas para diminuir a perda de água e um ovo com casca permitindo que os filhotes fossem incubados em terra. Entre os primeiros répteis bem preservados está o Hylonomus , das rochas da Nova Escócia.
A extinção Permiana foi a maior extinção da história. Aconteceu há cerca de 250 milhões de anos. O último da Fauna Cambriana foi extinto. A fauna Paleozóica mergulhou de cerca de 300 famílias para cerca de 50. Estima-se que 96% de todas as espécies (50% de todas as famílias) tiveram o seu fim. Após este evento, a fauna moderna, que vinha se expandindo lentamente desde o Ordoviciano, assumiu.
A fauna moderna inclui peixes, bivalves, gastrópodes e caranguejos. Estes foram pouco afetados pela extinção Permiana. A fauna moderna subsequentemente aumentou para mais de 600 famílias marinhas atualmente. A fauna paleozóica manteve-se estável em cerca de 100 famílias. Um segundo evento de extinção logo após o Permiano manteve a diversidade animal baixa por algum tempo.
Durante o Carbonífero (período imediatamente anterior ao Permiano) e no Permiano, a paisagem era dominada por samambaias e seus parentes. Após a extinção do Permiano, as gimnospermas (ex. Pinheiros) tornaram-se mais abundantes. As gimnospermas desenvolveram sementes de antepassados de samambaias sem sementes, o que ajudou a sua capacidade de se dispersar. As gimnospermas também desenvolveram pólen, espermatozóides encapsulados que permitiam mais cruzamento.
Os dinossauros evoluíram de répteis arcossauros, seus parentes vivos mais próximos são os crocodilos. Uma modificação que pode ter sido a chave para seu sucesso foi a evolução de uma postura ereta. Anfíbios e répteis têm uma postura espalmada e andam com um padrão ondulante porque seus membros são modificados pelas barbatanas. Sua marcha é modificada a partir do movimento de natação dos peixes. Animais dominados pela postura espalmada não podem sustentar a locomoção continuada porque não conseguem respirar enquanto se movem; seu movimento ondulante comprime a cavidade torácica. Assim, eles devem parar a cada poucos passos e respirar antes de continuar seu caminho. Os dinossauros desenvolveram uma postura ereta semelhante à postura vertical dos mamíferos evoluídos independentemente. Isso permitiu a locomoção contínua. Além disso, os dinossauros evoluíram para serem de sangue quente. O sangue-quente permite um aumento no vigor dos movimentos em organismos eretos. Organismos resistentes a postura espalmada provavelmente não se beneficiariam de sangue quente. Aves evoluíram a partir de dinossauros sauriscianos. Cladisticamente, os pássaros são dinossauros. O fóssil transicional Archaeopteryx tem uma mistura de características reptilianas e aviárias.
Angiospermas evoluíram de gimnospermas, seus parentes mais próximos são os Gnetae. Duas adaptações fundamentais permitiram-lhes deslocar as gimnospermas como a fauna dominante - frutas e flores. Os frutos (ovários de plantas modificados) permitem a dispersão e deposição de sementes à base de animais com muito fertilizante. As flores evoluíram para facilitar a dispersão de pólen de animais, especialmente de insetos. Pétalas são folhas modificadas. As angiospermas dominam atualmente a flora do mundo - mais de três quartos de todas as plantas vivas são angiospermas.
Insetos evoluíram a partir de artrópodes segmentados primitivos. As partes bucais dos insetos são pernas modificadas. Os insetos estão intimamente relacionados aos anelídeos. Insetos dominam a fauna do mundo. Mais da metade de todas as espécies nomeadas são insetos. Um terço desse número são besouros.
O fim do Cretáceo, há cerca de 65 milhões de anos, é marcado por uma pequena extinção em massa. Esta extinção marcou o desaparecimento de todas as linhagens de dinossauros, exceto os pássaros. Até esse ponto, os mamíferos estavam confinados a nichos noturnos e insetívoros. Uma vez que os dinossauros estavam fora de cena, eles se diversificaram. Morgonucudon, um contemporâneo dos dinossauros, é um exemplo de um dos primeiros mamíferos. Mamíferos evoluíram a partir de répteis. O réptil Diametrodoné um exemplo de um terapsídeo. Uma das linhagens mais bem sucedidas de mamíferos é, claro, humanos. Os seres humanos são macacos neotênicos. A neotenia é um processo que leva a um organismo a atingir sua capacidade reprodutiva em sua forma juvenil. A principal linha de evidência para isso são as semelhanças entre os macacos jovens e os humanos adultos. Louis Bolk compilou uma lista de 25 características compartilhadas entre humanos adultos e macacos juvenis, incluindo morfologia facial, alto peso relativo do cérebro, ausência de cristas e cristas cranianas.
A Terra está em estado de fluxo há 4 bilhões de anos. Através deste tempo, a abundância de diferentes linhagens varia muito. Novas linhagens evoluem e irradiam através da face do planeta, levando linhagens mais velhas à extinção, ou existência relictual em refúgios protegidos ou microambientes adequados. Organismos modificam seus ambientes. Isso pode ser desastroso, como no caso do holocausto de oxigênio. No entanto, a modificação ambiental pode ser o ímpeto para futuras mudanças evolutivas. Em geral, a diversidade aumentou desde o início da vida. Este aumento é, no entanto, interrompido inúmeras vezes por extinções em massa. A diversidade parece ter atingido um recorde histórico antes da aparição dos seres humanos. À medida que a população humana aumentou, a diversidade biológica diminuiu a um ritmo cada vez maior. A correlação é provavelmente causal.
Posição Científica da Evolução e seus Críticos
A teoria da evolução e da descendência comum já foram controversas nos círculos científicos. Isso não é mais o caso. Debates continuam sobre como vários aspectos da evolução funcionam. Por exemplo, todos os detalhes dos padrões de relacionamentos não são totalmente elaborados. No entanto, evolução e descendência comum são considerados fatos pela comunidade científica.
O criacionismo científico é 100% uma porcaria. Os chamados criacionistas “científicos” não baseiam suas objeções no raciocínio científico ou nos dados. Suas ideias são baseadas em dogmas religiosos e sua abordagem é simplesmente atacar a evolução. Os tipos de argumentos que eles usam se dividem em várias categorias: distorções dos princípios científicos ( o segundo argumento da termodinâmica ), versões toscas da evolução ( o argumento “improvável demais para evoluir por acaso” ), uso seletivo desonesto de dados ( o argumento do declínio da velocidade da luz ) apelo à emoção ou pensamento positivo (“não quero ser relacionado a um macaco”), apelo à incredulidade pessoal (“não vejo como isso poderia ter evoluído”), desonestamente citando cientistas fora de contexto (Os comentários de Darwin sobre a evolução do olho ) e simplesmente fabricando dados para adequar seus argumentos ( as “proteínas sapiens” de Gish ).
Mais importante ainda, os criacionistas científicos não têm uma teoria científica testável para substituir a evolução. Mesmo que a evolução se mostrasse errada, seria simplesmente substituída por outra teoria científica. Os criacionistas não realizam experimentos científicos, nem buscam publicação em revistas científicas revisadas por pares. Grande parte de sua produção é “pregar para o coro”.
O argumento criacionista mais persuasivo é um argumento não científico - o apelo ao fair play. “Não deveríamos apresentar os dois lados do argumento?”, Eles perguntam. A resposta é não - a boa coisa a fazer é excluir o criacionismo científico dos cursos de ciências das escolas públicas. Os cientistas estudaram e testaram a evolução por 150 anos. Há evidências volumosas para isso. Dentro da comunidade científica, não há teorias concorrentes. Até que os criacionistas científicos formulem uma teoria científica e a submetam a testes, eles não têm o direito de exigir tempo igual na aula de ciências para apresentar suas ideias. A evolução ganhou um lugar no currículo de ciências. O criacionismo não.
A ciência é baseada em uma visão aberta e honesta dos dados. Muito do criacionismo é construído sobre técnicas de debate desonestas e pedidos especiais para um caso que os dados não suportam. A ciência pertence às aulas de ciências. Evolução é ciência. Criacionismo não é. É simples assim.
O ataque criacionista à educação escolar pública significa negar às crianças em idade escolar a possibilidade de aprender sobre a teoria mais poderosa e elegante da biologia. Os políticos estão dispostos a permitir que os cientificamente ignorantes, mas politicamente fortes, destruam o sistema educacional em troca de votos. As pessoas interessadas em evolução e educação científica em geral precisam observar de perto as eleições do conselho escolar. Candidatos “stealth” criacionistas foram eleitos em várias regiões. Felizmente, muitos foram eliminados assim que seus pontos de vista se tornaram aparentes.
A maioria dos americanos é religiosa, mas apenas uma minoria é louca por religião. A versão da religião que a extrema direita quer impor à América é tão repulsiva para a maioria dos cristãos tradicionais quanto para os membros de outras religiões, ateus e agnósticos. A maioria das pessoas religiosas informadas não vê razão para que fatos e teorias biológicas interfiram em suas crenças religiosas.
A Importância da Evolução na Biologia
Nada na biologia faz sentido, exceto à luz da evolução.
– Theodosius Dobzhansky
A evolução tem sido chamada de pedra angular da biologia e por boas razões. É possível fazer pesquisas em biologia com pouco ou nenhum conhecimento de evolução. A maioria dos biólogos faz. Mas, sem evolução, a biologia se torna um conjunto diferente de campos. Explicações evolutivas permeiam todos os campos da biologia e as reúne sob um único corpo teórico.
Sabemos pela teoria microevolutiva que a seleção natural deve otimizar a variação genética existente em uma população para maximizar o sucesso reprodutivo. Isso fornece uma estrutura para interpretar uma variedade de características biológicas e sua importância relativa. Por exemplo, um sinal destinado a atrair um parceiro poderia ser interceptado por predadores. A seleção natural causou um troca entre atrair parceiros e ser predado. Se você supuser que algo além do sucesso reprodutivo é otimizado, muitas coisas na biologia não fazem muito sentido. Sem a teoria da evolução, as estratégias da história de vida seriam mal compreendidas.
A teoria macroevolucionária também ajuda a explicar muitas coisas sobre como as coisas vivas funcionam. Os organismos são modificados ao longo do tempo pela seleção natural cumulativa. Os numerosos exemplos de design criados limitados pela variação genética na natureza são um resultado direto disso. A distribuição de características geneticamente baseadas entre os grupos é explicada pela divisão das linhagens e a produção continuada de novas características por mutação. As características são restritas às linhagens em que elas surgem.
Detalhes do passado também possuem poder explicativo na biologia. As plantas obtêm seu carbono juntando gás de dióxido de carbono a uma molécula orgânica dentro de suas células. Isso é chamado de fixação de carbono. A enzima que fixa o carbono é a carboxilase RuBP. As plantas que utilizam a fotossíntese C3 perdem 1/3 a 1/2 do dióxido de carbono que originalmente fixam. A carboxilase RuBP funciona bem na ausência de oxigênio, mas mal na sua presença. Isso ocorre porque a fotossíntese evoluiu quando havia pouco oxigênio gasoso presente. Mais tarde, quando o oxigênio se tornou mais abundante, a eficiência da fotossíntese diminuiu. Organismos fotossintéticos compensam essa mudança produzindo mais da enzima. RuBP carboxylase é a proteína mais abundante no planeta, em parte porque é uma das menos eficientes.
Ecossistemas, espécies, organismos e seus genes têm histórias longas. Uma explicação completa de qualquer traço biológico deve ter dois componentes. Primeiro, uma explicação proximal - como funciona? E segundo, uma explicação final - de que modificação ele veio? Durante séculos, os humanos perguntaram: “Por que estamos aqui?” A resposta a essa pergunta está fora do domínio da ciência. Os biólogos, no entanto, podem fornecer uma resposta elegante para a pergunta: “Como chegamos aqui?”
Alguns Livros sobre Biológia e Evolução
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Futuyma, Douglas J. (1997). Evolutionary Biology. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.
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Provine, William B. (2001). The Origins of Theoretical Population Genetics. Chicago: Univ. of Chicago Press.
Appendix
Primeira Parte: Tempo Geológico
Milhões de anos atrás
Tempo Preambriano
Era Arqueana 4600-2500
Era Proterozóica 2500-570
Hora fanerozóica
Era Paleozóica
Período Cambriano 570-505
Período Ordoviciano 505-438
Período Siluriano 438-408
Período Devoniano 408-360
Período Carbonífero 360-286
Período Permiano 286-245
Era Mesozóica
Período Triássico 245-208
Período Jurássico 208-144
Período Cretáceo 144-66,4
Era Cenozóica
Período terciário
Época do paleoceno 66,4-57,8
Época Eocena 57,8-38,6
Oligoceno Época 38,6-23,7
Época do Mioceno 23,7-5,3
Epoca do Plioceno 5,3-1,6
Período Quaternário
Épico do Pleistoceno 1.6-0,01
Época Holocénica 0,01-0
Segunda Parte: Filogenia Universal
*** bactérias verdes
*******
* *** flavobactérias
EUBACTERIA *******
* ********* espiroquetas
*************
* * ***** bactérias gram positivas
* * ********
* * * * *** bactérias roxas
* **** ***
* * *** mitocôndrias eucarióticas
****** *
* * * ***** cianobactéria
* * *********
* * **** cloroplastos eucarióticos
************** *
* * *************************** deinococci
* *
* ******************************** termotogas
*
****
* ARCHAEBACTERIA *************** halófilos
* **********
* * *************** metanogênicos
* ********
* * ************************ metanogênicos
* **********
* * *
* * ******************************* termófilos
* ****
* * *
* * **************************************** termófilos
* *
*** **** coeloflagelados
* *****
* EUKARYOTES * **** animais
* *******
* * ******** fungos
* *******
* * ************** plantas
* *****
* * ******************** ciliados
* *******
* * ************************ moldes de lodo celular
* ******
* * ****************************** flagelados
*********
*********************************** microsporidia
